高中生物脂肪

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什么是脂质

我们要学习脂质的代谢,首先要了解什么是脂质。脂质,由脂肪酸和醇作用生成的酯及其衍生物统称为脂类,这是一类一般不溶于水而溶于脂溶性溶剂的化合物。脂质包括脂肪、磷脂、胆固醇和鞘质。

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甘油三酯合成代谢

甘油三酯是机体储存能量及氧化供能的重要形式。

1合成部位及原料

肝、脂肪组织、小肠是合成的重要场所,以肝的合成能力最强,注意: 肝细胞能合成脂肪,但不能储存脂肪。合成后要与载脂蛋白、胆固醇等结合成极低密度脂蛋白,入血运到肝外组织储存或加以利用。若肝合成的甘油三酯不能及时转运,会形成脂肪肝。脂肪细胞是机体合成及储存脂肪的仓库。

合成甘油三酯所需的甘油及脂肪酸主要由葡萄糖代谢提供。其中甘油由糖酵解生成的磷酸二羟丙酮转化而成,脂肪酸由糖氧化分解生成的乙酰CoA合成。

2合成基本过程

①甘油一酯途径:这是小肠粘膜细胞合成脂肪的途径,由甘油一酯和脂肪酸合成甘油三酯。

②甘油二酯途径:肝细胞和脂肪细胞的合成途径。

脂肪细胞缺乏甘油激酶因而不能利用游离甘油,只能利用葡萄糖代谢提供的3-磷酸甘油。

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甘油三酯分解代谢

即为脂肪动员,在脂肪细胞内激素敏感性甘油三酯脂的酶作用下,将脂肪分解为脂肪酸及甘油并释放入血供其他组织氧化。

甘油甘油激酶-->3-磷酸甘油-->磷酸二羟丙酮-->;糖酵解或有氧氧化供能,也可转变成糖脂肪酸与清蛋白结合转运入各组织经β-氧化供能。

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脂肪酸的分解氧化-β-氧化

在氧供充足条件下,脂肪酸可分解为乙酰CoA,彻底氧化成CO2和H2O并释放出大量能量,大多数组织均能氧化脂肪酸,但脑组织例外,因为脂肪酸不能通过血脑屏障。其氧化具体步骤如下:

1 脂肪酸活化,生成脂酰CoA。

2脂酰CoA进入线粒体,因为脂肪酸的β-氧化在线粒体中进行。这一步需要肉碱的转运。肉碱脂酰转移酶I是脂酸β氧化的限速酶,脂酰CoA进入线粒体是脂酸β-氧化的主要限速步骤,如饥饿时,糖供不足,此酶活性增强,脂肪酸氧化增强,机体靠脂肪酸来供能。

3脂肪酸的β-氧化,基本过程(见原书)

丁酰CoA经最后一次β氧化:生成2分子乙酰CoA

故每次β氧化1分子脂酰CoA生成1分子FADH2,1分子NADH+H+,1分子乙酰CoA,通过呼吸链氧化前者生成15分子ATP,后者生成25分子ATP。

4脂肪酸氧化的能量生成

脂肪酸与葡萄糖不同,其能量生成多少与其所含碳原子数有关,因每种脂肪酸分子大小不同其生成ATP的量中不同,以软脂酸为例;1分子软脂酸含16个碳原子,靠7次β氧化生成7分子NADH+H+,7分子FADH2,8分子乙酰CoA,而所有脂肪酸活化均需耗去2分子ATP。故1分子软脂酸彻底氧化共生成:

7×25+7×15+8×10-2=106分子ATP

以重量计,脂肪酸产生的能量比葡萄糖多。

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脂肪酸的合成代谢

1脂肪酸主要从乙酰CoA合成,凡是代谢中产生乙酰CoA的物质,都是合成脂肪酸的原料,机体多种组织均可合成脂肪酸,肝是主要场所,脂肪酸合成酶系存在于线粒体外胞液中。但乙酰CoA不易透过线粒体膜,所以需要穿梭系统将乙酰CoA转运至胞液中,主要通过柠檬酸-丙酮酸循环来完成。

脂酸的合成还需ATP、NADPH等,所需氢全部NADPH提供,NADPH主要来自磷酸戊糖通路。

2软脂酸的合成过程(见原书)

乙酰CoA羧化酶是脂酸合成的限速酶,存在于胞液中,辅基为生物素。柠檬酸、异柠檬酸是其变构激活剂,故在饱食后,糖代谢旺盛,代谢过程中的柠檬酸可别构激活此酶促进脂肪酸的合成,而软脂酰CoA是其变构抑制剂,降低脂肪酸合成。此酶也有共价修饰调节,胰高血糖素通过共价修饰抑制其活性。

②从乙酰CoA和丙二酰CoA合成长链脂肪酸,实际上是一个重复加长过程,每次延长2个碳原子,由脂肪酸合成多酶体系催化。哺乳动物中,具有活性的酶是一二聚体,此二聚体解聚则活性丧失。每一亚基皆有ACP及辅基构成,合成过程中,脂酰基即连在辅基上。丁酰是脂酸合成酶催化第一轮产物,通过第一轮乙酰CoA和丙二酰CoA之间缩合、还原、脱水、还原等步骤,C原子增加2个,此后再以丙二酰CoA为碳源继续前述反应,每次增加2个C原子,经过7次循环之后,即可生成16个碳原子的软脂酸。

3酸碳链的加长。

碳链延长在肝细胞的内质网或线粒体中进行,在软脂酸的基础上,生成更长碳链的脂肪酸。

4脂肪酸合成的调节(过程见原书)

胰岛素诱导乙酰CoA羧化酶、脂肪酸合成酶的合成,促进脂肪酸合成,还能促使脂肪酸进入脂肪,加速合成脂肪。而胰高血糖素、肾上腺素、生长素抑制脂肪酸合成。

多不饱和脂肪酸的重要衍生物

前列腺素、血栓素、白三烯均由多不饱和脂肪酸衍生而来,在调节细胞代谢上具有重要作用,与炎症、免疫、过敏及心血管疾病等重要病理过程有关。在激素或其他因素刺激下,膜脂由磷脂酶A2催化水解,释放花生四烯酸,花生四烯酸在脂过氧化酶作用下生成丙三烯,在环过氧化酶作用下生成前列腺素、血栓素。

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脂肪酸的其他氧化方式

1不饱和脂肪酸的氧化,也在线粒体进行,其与饱和脂肪酸不同的是键的顺反不同,通过异构体之间的相互转化,即可进行β-氧化。

2过氧化酶体脂酸氧化:主要是使不能进入线粒体的二十碳、二十二碳脂肪酸先氧化成较短的脂肪酸,以便能进入线粒体内分解氧化,对较短键脂肪酸无效。

3丙酸的氧化:人体含有极少量奇数碳原子脂肪酸氧化后还生成1分子丙酰CoA,丙酰CoA经羧化及异构酶作用转变为琥珀酰CoA,然后参加三羧酸循环而被氧化。

酮体的生成及利用

酮体包括乙酰乙酸、β-羟丁酸、丙酮。酮体是脂肪酸在肝分解氧化时特有的中间代谢物,脂肪酸在线粒体中β氧化生成的大量乙酰CoA除氧化磷酸化提供能量外,也可合成酮体。但是肝却不能利用酮体,因为其缺乏利用酮体的酶系。

1生成过程:

2利用:肝生成的酮体经血运输到肝外组织进一步分解氧化。

总之肝是生成酮体的器官,但不能利用酮体,肝外组织不能生成酮体,却可以利用酮体。

3生理意义

长期饥饿,糖供应不足时,脂肪酸被大量动用,生成乙酰CoA氧化供能,但象脑组织不能利用脂肪酸,因其不能通过血脑屏障,而酮体溶于水,分子小,可通过血脑屏障,故此时肝中合成酮体增加,转运至脑为其供能。但在正常情况下,血中酮体含量很少。

严重糖尿病患者,葡萄糖得不到有效利用,脂肪酸转化生成大量酮体,超过肝外组织利用的能力,引起血中酮体升高,可致酮症酸中毒。

4酮体生成的调节

①1″饱食或糖供应充足时:胰岛素分泌增加,脂肪动员减少,酮体生成减少;2″糖代谢旺盛3-磷酸甘油及ATP充足,脂肪酸脂化增多,氧化减少,酮体生成减少;3″糖代谢过程中的乙酰CoA和柠檬酸能别构激活乙酰CoA羧化酶,促进丙二酰CoA合成,而后者能抑制肉碱脂酰转移酶Ⅰ,阻止β-氧化的进行,酮体生成减少。

②饥饿或糖供应不足或糖尿病患者,与上述正好相反,酮体生成增加。

原文:

读书

作者:柳宗元

幽沉谢世事,俯默窥唐虞。上下观古今,起伏千万途。

遇欣或自笑,感戚亦以吁。缥帙各舒散,前后互相逾。

瘴痾扰灵府,日与往昔殊。临文乍了了,彻卷兀若无。

竟夕谁与言,但与竹素俱。倦极便倒卧,熟寐乃一苏。

欠伸展肢体,吟咏心自愉。得意适其适,非愿为世儒。

道尽即闭口,萧散捐囚拘。巧者为我拙,智者为我愚。

书史足自悦,安用勤与劬。贵尔六尺躯,勿为名所驱。

注音:

yōu chén xiè shì shì ,fǔ mò kuī táng yú 。shàng xià guān gǔ jīn ,qǐ fú qiān wàn tú 。

yù xīn huò zì xiào ,gǎn qī yì yǐ yù 。piāo zhì gè shū sàn ,qián hòu hù xiàng yú 。

zhàng kē rǎo líng fǔ ,rì yǔ wǎng xī shū 。lín wén zhà le le ,chè juàn wū ruò wú 。

jìng xī shuí yǔ yán ,dàn yǔ zhú sù jù 。juàn jí biàn dǎo wò ,shú mèi nǎi yī sū 。

qiàn shēn zhǎn zhī tǐ ,yín yǒng xīn zì yú 。dé yì shì qí shì ,fēi yuàn wéi shì rú 。

dào jìn jí bì kǒu ,xiāo sàn juān qiú jū 。qiǎo zhě wéi wǒ zhuō ,zhì zhě wéi wǒ yú 。

shū shǐ zú zì yuè ,ān yòng qín yǔ qú 。guì ěr liù chǐ qū ,wù wéi míng suǒ qū 。

翻译:

贬谪幽居丝毫不问世事,每天默默地把唐尧、虞舜钻研。

从上下千年细察古今世事,其间的苍海桑田变化万千。

遇到高兴的事便暗自窃笑,感到悲哀时只好无奈渊渊。

裹书的帙套都已解散,书卷的前后紧紧相连。

瘴气闷人扰乱心境,记忆一天一天衰减。

临文展书便觉清清楚楚,读完一卷却百事无缘。

整天可以和谁去说话?只是与典籍日夜相伴。

疲倦了便倒头而睡,睡够了精神又渐渐恢复。

伸着懒腰舒展肢体,吟咏诗文感到心情欢愉。

得意是因为与书中之意契合,并不是想成为世间的大儒。

把书中的道理阐述清楚就闭口,心情闲散抛弃了拘囚的束缚。

那些心机巧妙的人会认为我拙笨,那些聪明的人会认为我愚蠢。

阅读史书足以使自己快乐,何必为追求名利而劳碌?

珍惜你大丈夫的六尺之躯,不要被名利驱使而丧失了自由!

字词解释:

(1)幽沉:幽谷沉论。指诗人被贬在穷乡僻壤。谢世事:不问世事。谢,谢绝。

(2)俯默:低头不语。窥:窥探,研究。唐虞:唐尧、虞舜,古代传说中的圣君。

(3)起伏千万途:指历史长河波澜起伏,千变万化。

(4)欣:高兴。

(5)戚:悲伤。吁(xū):叹气。

(6)缥帙(qiǎo zhì):用青白色帛做的书套。这里指书卷。

(7)逾:越过,超越。

(8)瘴疴(kē):泛指南方湿热蒸郁引发的各种疾病。瘴,瘴气;疴:病。灵府:心灵。

(9)临文:打开书本阅读。乍:刚刚,初。了了:佛教语,清楚明了。

(10)彻:通“撤”,撤除。彻卷:丢开书本。兀(wù):犹兀然。依然还是。

(11)竟夕:一天到晚。

(12)竹素:指书籍。古代在使用纸张之前,文字都刻在竹简或书写在绢子上。俱:在一起。

(13)更:百家本注为“‘更’一作‘便’”。

(14)熟寐:熟睡,睡足。苏:苏醒,引申为精神恢复。

(15)欠伸:伸伸懒腰。

(16) 吟咏 :声调抑扬地吟诗。心自愉:心里自觉愉快。

(17)世儒:只会传授经学的儒生、庸俗的儒生。

(18)道尽:把书中的道理阐述清楚。

(19)捐:除去,抛弃。囚拘:拘囚,束缚。

(20)巧者:乖巧的人。为:谓,说。

(21)智者:聪明,智慧的人。这里反其意而用之,讽刺那些逢迎投机,争名夺利的世儒。

(22)勤与劬:指为争名逐利而奔走钻营,费尽心力。劬(qū):劳苦。

(23)贵:珍惜。尔:你。躯:身躯。六尺躯,疑为七尺之误。

(24)名:名利。驱:驱使。

赏析:

参加“永贞革新”失败后,柳被贬为永州司马。政治失意,“辅时及物”的理想遭受挫折,他便从政坛转向文坛:“贤者不得志于今,必取贵于后,古之著书者皆是也。”(《寄许京兆孟容书》)他从小便养成刻苦阅读的习惯,在永州无政务缠身,因而有更多的时间读百家之书。由于巨大打击,精神摧残,加上水土不服,他未老先衰,三十多岁就身患多种疾病。他在《与李翰林建书》中说:“仆近求得经、史、诸子数百卷,常候战悸稍定,时即伏读,颇见圣人用心,贤士君子立志之分……今仆虽羸,亦甘如饴矣。”以为乐,虽然瘦弱饥饿,但感觉像糖浆一样甜美。还谈到对他写作的帮助:“宗元自小学为文章,中间幸联得甲乙科第,至尚书郎,专百官章奏,然未能究知为文之道。自贬官来无事,读百家书,上下驰骋,乃少得知文章利病。”(《与杨京兆凭书》)他深入钻研儒家圣贤的言论和史籍,广泛阅读诸子百家的著作,紧密联系现实形成以儒家为主,融汇百家的独特的思想体系。同时,写作技能日臻成熟,大量佳作传之于世,永州10年,成为他创作的黄金时期,这是与他的'刻苦攻读分不开的。

《》是一首五言古诗,写于元和四年(809),这是柳贬永的重要转折期。全诗共28句,约分为三层。前六句为第一层,谈的起因及收获。“幽沉谢世事,俯默窥唐虞”。起笔不凡,身遭贬谪,幽谷沉论,远离朝庭,似乎不问世事,然而默默地读着圣贤书。“上下观古今,起伏千万途。遇欣或自笑,感戚亦以吁。”诗人博览群书,从中知道古今的兴替和社会变化的道理,思考历史长河的波澜起伏,千变万化。一会高兴,一会悲伤,一会叹气,与书中人物命运同悲欢。说明作者的感情并没有麻木,追溯历史是为了面对现实。中间16句为第二层,叙述了的困扰与乐趣。因为经常翻阅,所以“缥帙各舒散,前后互相逾。”书看的次数多了,裹书的账套都已松散,书卷的前后相连在一起,说明的勤奋。吴文治教授认为这二句的意思是“把几种书都摊开,前后翻阅,互相比较。”这样理解,反映了柳子的探讨、钻研精神。“瘴疴扰灵府,日与往昔殊。”因瘴气所引起的疾病扰乱了心境,诗人的身体一天不如一天。30多岁就已早衰,疾病缠身,最显著的症状是遗忘,“临文乍了了,彻卷兀若无。”打开书本刚读时似乎都清楚明了,丢开书本又像是一无所知。他在《寄许京兆孟容书》中说“往时,自以不至抵滞,今皆顽然无复省录。每读古人一传,数纸已后,则再三伸卷,复观姓氏,旋又废失。”这与诗意互相印证。“竟夕谁与言?但与竹素俱。”一天到晚只有与书相伴。“倦极更倒卧,熟寐乃一苏。”疲倦了就倒卧在床上,熟睡后精神遂又恢复,继续攻读。“欠伸展肢体,吟咏心自愉。”休息时伸伸懒腰舒展一下四肢身体,声调抑扬地吟诗心中自觉愉快。的目的究竟是什么呢?“得意适其适,非愿为世儒。”王充《论衡·书解》:“著作者为文儒,说经为世儒。”作为崇向尧舜之道的柳子,其思想体系主要是儒学,但对那些只会传授经学的儒生、庸俗的儒生是不屑一顾的。得意是因为与书中的意义相契合,而并不是想成为世间的大儒。“道尽即闭口,萧散捐囚拘。”的收获,不仅在于获得知识,更在于精神获得自由,抛弃了拘囚的束缚。后6句为第三层,反映了不为名利所驱、不为世俗指责的心态,体现了诗人“用之则行,舍之则藏”的高尚情操。“巧者为我拙,智者为我愚。”柳宗元的“智愚说”受佛学的影响,也与他的生活遭遇密切相关,内涵深刻、丰富。在诗中,他不为世俗偏见、流言蜚语所左右,公开讽刺那些逢迎投机、争名夺利的世儒。最后4句立意更深:“书史足自悦,安用勤与劬?贵尔六尺躯,勿为名所驱。”阅读各种书籍,了解圣贤、历史,已足以使自己快乐,又何必要为追求名利而劳碌奔波!要珍惜你那大丈夫六尺之躯,不要为名利所驱使。

有专家认为该诗写的是子厚“夜读”,实质上是其生活的高度概括,是其人生理想的真实写照。汪森《韩柳诗选》说:“观此亦可见古人苦志,然乐境亦只在此。”全篇主要是叙述、议论,但写得“萧散简逸,秾纤合度”,“诗亦无穷起伏”,是了解柳宗元,研究柳宗元的一首重要作品。

柳宗元文学作品

柳宗元一生留下600多篇诗文作品,文的成就大于诗。其骈文有近百篇,古文大致为六类。

(一)论说:包括哲学、政论等文及以议论为主的杂文。笔锋犀利,论证精确。《天说》为哲学论文及代表作。(《封建论》、《断刑论》为长篇和中篇政论代表作。《晋文公问守原议》、《桐叶封弟辩》、《伊尹五就桀赞》等为短篇政论代表。)其哲学思想中具有朴素的唯物论成分。其政治思想主要表现为重“势”的进步社会历史观和儒家的民本思想。但也受佛教影响,尤是政治失意时,往往向佛教寻找精神上的解脱。

(二)寓言:继承并发展了《庄子》、《韩非子》、《吕氏春秋》、《列子》、《战国策》传统,多用来讽刺、抨击当时社会的丑恶现象。推陈出新,造意奇特,善用各种动物拟人化的艺术形象寄寓哲理或表达政见。(代表作有《三戒》(《临江之麋》、《黔之驴》、《永某氏之鼠》)、《传》、《罴说》等篇。)嬉笑怒骂,因物肖形,表现了高度的幽默讽刺艺术。

(三)传记:继承了《史记》、《汉书》传统,又有所创新,(代表作有《段太尉逸事状》、《梓人传》、《河间传》、《捕蛇者说》等),有些作品在真人真事基础上有夸张虚构,似寓言又似小说(如《宋清传》、《种树郭橐驼传》)。

(四)山水游记:最为脍炙人口,均写于被贬后,以永州之作更胜。(典范之作为《始得西山宴游记》、《钴潭记》、《钴潭西小丘记》、《至小丘西小石潭记》、《袁家渴记》、《石渠记》、《石涧记》、《小石城山记》)作品中既有借美好景物寄寓自己的遭遇和怨愤;也有作者幽静心境的描写,表现在极度苦闷中转而追求精神的寄托。至于直接刻画山水景色,则或峭拔峻洁,或清邃奇丽,以精巧的语言再现自然美。

(五)诗词骚赋:独具特色(代表作《惩咎赋》、《闵生赋》、《梦归赋》、《囚山赋》等,均用《离骚》、《九章》体式。或直抒胸臆,或借古自伤,或寓言寄讽,幽思苦语,深得屈骚精髓。《天对》、《晋问》两巨篇,则为另一种类型,形式仿照《天问》、《七发》,造语奇特深奥。此外,柳集中也有不少有关佛教的碑、铭、记、序、诗歌等作品,对禅宗、天台宗、律宗等学说有所涉及。)柳诗现存140多首,均为贬谪后所作。前人把他与王维、孟浩然、韦应物并称王孟韦柳。其部分五古思想内容近于陶渊明诗,语言朴素自然,风格淡雅而意味深长。另外一些五古则受谢灵运影响,造语精妙,间杂玄理,连制题也学谢诗。但柳诗能于清丽中蕴藏幽怨,同中有异。柳诗还有以慷慨悲健见长的律诗。(如《登柳州城楼寄漳汀封连四州》为唐代七律名篇,《江雪》《渔翁》《溪居》在唐人绝句中也是不可多得之作)。

(六)作品集:刘禹锡始编柳集《河东先生集》。宋代注本较多,韩醇《诂训柳先生文集》为现存柳集最早本子。明蒋之翘辑注有《柳河东集》。事迹见韩愈《柳子厚墓志铭》、新、旧《唐书》本传、文安礼《柳先生年谱》。

柳宗元个人资料

柳宗元(公元773年—公元819年),字子厚,汉族,河东(现在山西运城永济一带)人,唐宋八大家之一,唐代文学家、哲学家、散文家和思想家世称“柳河东” “河东先生”,因官终柳州刺史,又称“柳柳州”。柳宗元与韩愈并称为“韩柳”,与刘禹锡并称“刘柳”,与王维、孟浩然、韦应物并称“王孟韦柳”。

柳宗元一生留诗文作品达600余篇,其文的成就大于诗。骈文有近百篇,散文论说性强,笔锋犀利,讽刺辛辣。游记写景状物,多所寄托,有《河东先生集》,代表作有《溪居》、《江雪》、《渔翁》

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