固氮:分子氮(N2即原料)经自然界的固氮生物(如各种固氮菌)固氮酶的催化而转化成氨(产物)的过程。
反应式:N2
+
e
+
H+
+
ATP
——→
NH3
+
ADP
+
Pi
原因:为与固氮微生物共生的宿主(如大豆)提供氮素营养。
固氮生物有多种,一般都属于原核生物。通常都按照它们的固氮方式分成如下两大类。
一、自生固氮生物
1细菌(3目,11科,26属)
(1)好气性细菌:棕色固氮菌,圆褐固氮菌,贝氏固氮菌,活跃固氮菌等。
(2)兼性厌氧细菌:克氏肺炎杆菌,多粘芽饱杆菌等。
(3)厌氧细菌:巴氏梭菌,去磺弧菌等。
(4)光合细菌:红色非硫细菌,红色硫细菌,绿色硫黄细菌等。
2蓝藻(2目,6科,23属,220种)
(l)有异形胞的蓝藻:如柱抱鱼腥藻,灰念珠藻,壳状眉藻等。
(2)没有异形胞的蓝藻:如织丝蓝藻,颤蓝藻等。
(3)单细胞蓝藻:如粘球藻。
3放线菌,诺卡氏属的两个种。
二、共生固氮生物
1豆科植物与根瘤菌共生固氮:如大豆、虹豆、菜豆、豌豆、苜蓿、三叶草、羽扇豆、紫云英根瘤菌等。人们已知能固氮的豆科植物已超过1200种,农业上利用的不到50种。
2非豆科植物共生固氮:
(1)被子植物与弗氏放线菌共生的根瘤:如赤杨、木麻黄、胡颓子、沙棘、美洲茶、马桑、仙女木、熊果、杨梅等。
(2)裸子植物根瘤:如苏铁根瘤中的鱼腥蓝藻和念珠藻与之共生等。
(3)叶瘤:如生活在巴弗它和九节木等植物叶中的细菌如黄杆菌、分枝杆菌和蓝藻等。
(4)根际联合共生:如生活在玉米和水稻根表和根际的含脂螺菌等。
(5)叶面微生物:某些植物(如有些柑桔)叶表长有固氮菌,如黄杆菌和某些蓝藻能固氮。
(6)其它:如菌根(象杜鹃花科Ericaeeae的放线菌)、地衣(如担子菌和粘球藻)、绿萍〔又称满江红或红萍,是厥类植物和蓝藻(如鱼腥藻)的共生固氮结合体等。
3细菌间共生:如光合细菌和好气菌共生。
目前已知的几类固氮微生物,共有三类,一类是蓝细菌(见蓝藻门)中的许多属种(如念珠藻属、鱼腥藻属等)和光合细菌中的红螺菌属以及绿硫菌属等,另一类是自养的氧化亚铁硫杆菌等,第三类是异养,包括固氮菌科的所有属、芽孢杆菌属、梭菌属的一些种、固氮螺菌属、肠杆菌科的一些属种、反硫化细菌、产甲烷细菌和其他一些异养细菌的种类,如常提到的固氮根瘤菌、弗兰克氏属放线菌等。
这些微生物,都是原核生物。
生物固氮是固氮微生物特有的一种生理功能,这种功能是在固氮酶的催化作用下进行的。
固氮酶是一种能够将分子氮还原成氨的酶。
固氮酶是由两种蛋白质组成的:一种含有铁,叫做铁蛋白,另一种含有铁和钼,叫做钼铁蛋白。
只有铁蛋白和钼铁蛋白同时存在,固氮酶才具有固氮的作用。
生物固氮过程可以用下面的反应式概括表示。
N2+6H++nMg-ATP+6e-(酶)→2NH3+nMg-ADP+nPi分析上面的反应式可以看出,分子氮的还原过程是在固氮酶的催化作用下进行的。
有三点需要说明:第一,ATP一定要与镁(Mg)结合,形成Mg-ATP复合物后才能起作用;
第二,固氮酶具有底物多样性的特点,除了能够催化N2还原成NH3以外,还能催化乙炔还原成乙烯(固氮酶催化乙炔还原成乙烯的化学反应,常被科学家用来测定固氮酶的活性)等;
第三,生物固氮过程中实际上还需要黄素氧还蛋白或铁氧还蛋白参与,这两种物质作为电子载体能够起到传递电子的作用。
铁蛋白与Mg-ATP结合以后,被黄素氧还蛋白或铁氧还蛋白还原,并与钼铁蛋白暂时结合以传递电子。
铁蛋白每传递一个e-给钼铁蛋白,同时伴随有两个Mg-ATP的水解。
在这一催化反应中,铁蛋白反复氧化和还原,只有这样,e-和H+才能依次通过铁蛋白和钼铁蛋白,最终传递给N2和乙炔,使它们分别还原成NH3和乙烯。
共生固氮微生物是异养生物,是消费者,它自身并不能合成有机物,需要从植物体内获取,但是它可以为植物提供化合态的氮,给植物利用
自身固氮生物则是自养生物,是生产者,它自己合成有机物如硝化细菌
稻田中具有实质固氮活性的微生物是圆褐固氮菌、梭菌两类。常见的自生固氮微生物包括:以圆褐固氮菌为代表的好氧性自生固氮菌、以梭菌为代表的厌氧性自生固氮菌,以及以鱼腥藻、念珠藻和颤藻为代表的具有异形胞的固氮蓝藻,因其异形胞内含有固氮酶,可以进行生物固氮。固氮微生物指能够还原分子态氮为氨态氮的微生物。
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