ATP是怎么形成的

咕咾肉2023-04-28  16

ATP可通过多种细胞途径产生。最典型的如在线粒体中通过氧化磷酸化由ATP合成酶合成,或者在植物的叶绿体中通过光合作用合成,或细胞质基质。ATP合成的主要能源为葡萄糖和脂肪酸。每分子葡萄糖先在细胞质基质中由酶催化产生2分子丙酮酸(C3H4O3)同时产生2分子ATP和4个还原性氢,产生的能量可以使2分子ADP与Pi结合生成ATP。最终在线粒体中通过三羧酸循环(或称柠檬酸循环)产生最多32分子ATP。其大致过程是:在线粒体基质中第一步产生的2分子丙酮酸与6分子水结合在酶的催化下产生6分子二氧化碳,20个还原性氢,产生能量可以使2分子ADP与Pi结合生成ATP。最终前两步产生的24个还原性氢与6分子氧气在线粒体内膜结合在酶的催化下产生12个水分子,放出大量能量,产生能量可以使34分子ADP与Pi结合生成ATP。有氧呼吸三个步骤可以使1分子葡萄糖分解产生32个ATP,三步中的酶是不同的酶。

此外无氧呼吸也可以产生ATP,其第一步与有氧呼吸相同,第二步为前一步产生的2分子丙酮酸与4个还原性氢的作用下产生2分子乳酸(C3H6O3)或者产生2分子酒精和2分子二氧化碳,这一过程不释放能量,可见无氧呼吸中大多数能量都保存在有机物中而浪费。

>

具体见百度百科。

>

1)含高能磷酸基的ATP类化合物:5’–腺苷酸进一步磷酸化,可以形成腺苷二磷酸和腺苷三磷酸,分别为ADP和ATP表示ADP是在AMP接上一分子磷酸而成,ATP是由AMP接上一分子焦磷酸(PPi)而成,它们的结构式如下图所示腺苷二磷酸(ADP) 腺苷三磷酸(ATP)这类化合物中磷酸之间是以酸酐形式结合成键,磷酸酐键具有很高的水解自由能,习惯上称为高能键,通常用“~”表示ATP分子中有2个磷酸酐键,ADP中只含1个磷酸酐键在生活细胞中,ATP和ADP通常以Mg2+或Mn2+盐的复合物形式存在特别是ATP分子上的焦磷酸基对二价阳离子有高亲和力;加上细胞内常常有相当高浓度的Mg2+,使ATP对Mg2+的亲和力远大于ADP在体内,凡是有ATP参与的酶反应中,大多数的ATP是以Mg2+—ATP复合物的活性形式起作用的当ATP被水解时,有两种结果:一是水解形成ADP和无机磷酸;另一种是水解生成AMP和焦磷酸ATP是大多数生物细胞中能量的直接供体,ATP-ADP循环是生物体系中能量交换的基本方式在生物细胞内除了ATP和ADP外,还有其他的5’–核苷二磷酸和三磷酸,如GDP、CDP、UDP和GTP、CTP、UTP;5’–脱氧核苷二磷酸和三磷酸,如dADP、dGDP、 dTDP、dCDP和dATP、dCTP、dGTP、dTTP,它们都是通过ATP的磷酸基转移转化来的,因此ATP是各种高能磷酸基的主要来源除ATP外,由其他有机碱构成的核苷酸也有重要的生物学功能,如鸟苷三磷酸(GTP)是蛋白质合成过程中所需要的,鸟苷三磷酸(UTP)参与糖原的合成,胞苷三磷酸(CTP)是脂肪和磷脂的合成所必需的还有4种脱氧核糖核苷的三磷酸酯即dATP、dCTP、dGTP、dTTP则是DNA合成所必需的原材料(2)环状核苷酸;核苷酸可在环化酶的催化下生成环式的一磷酸核苷其中以3’,5’–环状腺苷酸(以cAMP)研究最多,它是由腺苷酸上磷酸与核糖3’,5’碳原子酯化而形成的,它的结构式如下图所示正常细胞中cAMP的浓度很低在细胞膜上的腺苷酸环化酶和Mg2+存在下,可催化细胞中ATP分子脱去一个焦磷酸而环化成cAMP,使cAMP的浓度升高,但cAMP又可被细胞内特异性的磷酸二酯酶水解成5’–AMP,故cAMP的浓度受这两种酶活力的控制,使其维持一定的浓度该过程可简单表示如下:ATP cAMP+焦磷酸 5’–AMP现认为cAMP是生物体内的基本调节物质它传递细胞外的信号,起着某些激素的“第二信使”作用不少激素的作用是通过cAMP进行的,当激素与膜上受体结合后,活化了腺苷酸环化酶,使细胞内的cAMP含量增加再通过cAMP去激活特异性的蛋白激酶,由激酶再进一步起作用近年来发现3’、5’–环鸟苷酸(cGMP)也有调节作用,但其作用与cAMP正好相拮抗它们共同调节着细胞的生长和发育等过程此外,在大肠杆菌中cAMP也参与DNA转录的调控作用

一个腺苷,三个磷酸基团,三个磷酸基团形成两个高能磷酸键。腺苷是由一分子腺嘌呤和一分子核糖构成。

其结构简式是:A—P~P~P,其相邻的两个磷酸基之间的化学键非常活跃,水解时可释放约3054kJ/mol的能量,因此称为高能磷酸键,用“~”表示。在细胞的生命活动中,ATP远离A的一个高能磷酸键易断裂,释放出一个磷酸和能量后成为腺苷二磷酸(ADP)。在有机物氧化分解或光合作用过程中,ADP可获取能量,与磷酸结合形成ATP。ATP和ADP这种相互转化,不是处于动态平衡,(转化所用酶不同) 注: A—P~P~P为三磷酸腺苷,简称ATP A—P~P为二磷酸腺苷,简称ADP A—P为一磷酸腺苷(腺嘌呤核糖核苷酸),简称AMP

腺嘌呤核苷三磷酸(简称三磷酸腺苷)是一种不稳定的高能化合物,由1分子腺嘌呤,1分子核糖和3分子磷酸基团组成。又称腺苷三磷酸,简称ATP。腺苷三磷酸(ATP adenosine triphosphate)是由腺嘌呤、核糖和3个磷酸基团连接而成,水解时释放出能量较多,是生物体内最直接的能量来源。

再生与转化

ATP在细胞中易于再生,所以是源源不断的能源。这种通过ATP的水解和合成而使放能反应所释放的能量用ATP连接了光合、代谢和遗传于吸能反应的过程称为ATP循环。因为ATP是细胞中普遍应用的能量的载体,所以常称之为细胞中的能量通货。

细胞内ATP与ADP相互转化的能量供应机制,是生物界的共性。从生物能量学的角度来看,ATP是生化系统的核心,即各种生化循环(如卡尔文循环、糖酵解和三羧酸循环等)均与ATP相耦联,或者说将ATP—ADP与各种代谢(合成与分解)相耦联。ATP是光能转化为化学能的唯一产物,而遗传系统是生化系统的一部分,因此,ATP被认为在遗传密码子的起源中起到了关键作用。

糖:糖酵

(1)葡萄糖磷酸化(phosphorylation)

葡萄糖氧化是放能反应,但葡萄糖是较稳定的化合物,要使之放能就必须给与活化能来推动此反应,即必须先使葡萄糖从稳定状态变为活跃状态,活化一个葡萄糖需要消耗1个ATP,一个ATP放出一个高能磷酸键,大约放出305kj自由能,大部分变为热量而散失,小部分使磷酸与葡萄糖结合生成葡萄糖-6-磷酸催化酶为己糖激酶

(2)葡萄糖-6-磷酸重排生成果糖-6-磷酸催化酶为葡萄糖磷酸异构酶

(3)生成果糖-1、6-二磷酸催化酶为6-磷酸果糖激酶-1

1个葡萄糖分子消耗了2个ATP分子而活化,经酶的催化生成果糖-1,6-二磷酸分子

(4)果糖-1、6-二磷酸断裂成3-磷酸甘油醛(glyceraldehyde 3-phosphate)和磷酸二羟丙酮,催化酶为醛缩酶

(5)磷酸二羟丙酮很快转变为3-磷酸甘油醛催化酶为丙糖磷酸异构酶

以上为第一阶段,1个6C的葡萄糖转化为2个3C化合物PGAL,消耗2个ATP用于葡萄糖的活化,如果以葡萄糖-1-磷酸形式进入糖酵解,仅消耗一个ATP这一阶段没有发生氧化还原反应

偿还阶段(payoff phase)

(6)3-磷酸甘油醛氧化生成1、3-二磷酸甘油酸(1,3-diphosphoglycerate),释放出两个电子和一个H+, 传递给电子受体NAD+,生成NADH+ H+,并且将能量转移到高能磷酸键中催化酶为3-磷酸甘油醛脱氢酶

(7)不稳定的1、3-二磷酸甘油酸失去高能磷酸键,生成3-磷酸甘油酸(3-phosphoglycerate),能量转移到ATP中,一个1、3-二磷酸甘油酸生成一个ATP催化酶为磷酸甘油酸激酶此步骤中发生第一次底物水平磷酸化

(8)3-磷酸甘油酸重排生成2-磷酸甘油酸(2-phosphoglycerate)催化酶为磷酸甘油酸变位酶

(9)2-磷酸甘油酸脱水生成磷酸烯醇式丙酮酸PEP(phospho-enol-pyruvate)催化酶为烯醇化酶

(10)PEP将磷酸基团转移给ADP生成ATP,同时形成丙酮酸催化酶为丙酮酸激酶此步骤中发生第二次底物水平磷酸化

以上为糖酵解第二个阶段一分子的PGAL(phosphoglyceraldehyde)在酶的作用下生成一分子的丙酮酸在此过程中,发生一次氧化反应生成一个分子的NADH,发生两次底物水平的磷酸化,生成2分子的ATP这样,一个葡萄糖分子在糖酵解的第二阶段共生成4个ATP和2个NADH+H+,产物为2个丙酮酸在糖酵解的第一阶段,一个葡萄糖分子活化中要消耗2个ATP,因此在糖酵解过程中一个葡萄糖生成2分子的丙酮酸的同时,净得2分子ATP,2分子NADH,和2分子水

三羧酸循环:糖酵解产生的丙酮酸经丙酮酸脱氢酶复合体的催化生成乙酰-CoA

1、乙酰-CoA进入三羧酸循环

乙酰CoA具有硫酯键,乙酰基有足够能量与草酰乙酸的羧基进行醛醇型缩合首先柠檬酸合酶的组氨酸残基作为碱基与乙酰-CoA作用,使乙酰-CoA的甲基上失去一个h+,生成的碳阴离子对草酰乙酸的羰基碳进行亲核攻击,生成柠檬酰-CoA中间体,然后高能硫酯键水解放出游离的柠檬酸,使反应不可逆地向右进行该反应由柠檬酸合成酶(citratesynthase)催化,是很强的放能反应由草酰乙酸和乙酰-CoA合成柠檬酸是三羧酸循环的重要调节点,柠檬酸合成酶是一个变构酶,ATP是柠檬酸合成酶的变构抑制剂,此外,α-酮戊二酸、NADH能变构抑制其活性,长链脂酰-CoA也可抑制它的活性,AMP可对抗ATP的抑制而起激活作用

2、异柠檬酸形成

柠檬酸的叔醇基不易氧化,转变成异柠檬酸而使叔醇变成仲醇,就易于氧化,此反应由顺乌头酸酶催化,为一可逆反应

3、第一次氧化脱酸

在异柠檬酸脱氢酶作用下,异柠檬酸的仲醇氧化成羰基,生成草酰琥珀酸(oxalosuccinicacid)的中间产物,后者在同一酶表面,快速脱羧生成α-酮戊二酸(αketoglutarate)、NADH和co2,此反应为β-氧化脱羧,此酶需要Mg2+作为激活剂此反应是不可逆的,是三羧酸循环中的限速步骤,ADP是异柠檬酸脱氢酶的激活剂,而ATP,NADH是此酶的抑制剂

4、第二次氧化脱羧

在α-酮戊二酸脱氢酶系作用下,α-酮戊二酸氧化脱羧生成琥珀酰-CoA、NADH·H+和co2,反应过程完全类似于丙酮酸脱氢酶系催化的氧化脱羧,属于α氧化脱羧,氧化产生的能量中一部分储存于琥珀酰coa的高能硫酯键中α-酮戊二酸脱氢酶系也由三个酶(α-酮戊二酸脱羧酶、硫辛酸琥珀酰基转移酶、二氢硫辛酸脱氢酶)和五个辅酶(tpp、硫辛酸、hscoa、NAD+、FAD)组成此反应也是不可逆的α-酮戊二酸脱氢酶复合体受ATP、GTP、NADH和琥珀酰-CoA抑制,但其不受磷酸化/去磷酸化的调控

5、底物磷酸化生成ATP

在琥珀酸硫激酶(succinatethiokinase)的作用下,琥珀酰-CoA的硫酯键水解,释放的自由能用于合成gtp,在细菌和高等生物可直接生成ATP,在哺乳动物中,先生成GTP,再生成ATP,此时,琥珀酰-CoA生成琥珀酸和辅酶A

6、琥珀酸脱氢

琥珀酸脱氢酶(succinatedehydrogenase)催化琥珀酸氧化成为延胡索酸该酶结合在线粒体内膜上,而其他三羧酸循环的酶则都是存在线粒体基质中的,这酶含有铁硫中心和共价结合的fad,来自琥珀酸的电子通过fad和铁硫中心,然后进入电子传递链到O2,丙二酸是琥珀酸的类似物,是琥珀酸脱氢酶强有力的竞争性抑制物,所以可以阻断三羧酸循环

7、延胡索酸的水化

延胡索酸酶仅对延胡索酸的反式双键起作用,而对顺丁烯二酸(马来酸)则无催化作用,因而是高度立体特异性的

8、草酰乙酸再生

在苹果酸脱氢酶(malicdehydrogenase)作用下,苹果酸仲醇基脱氢氧化成羰基,生成草酰乙酸(oxalocetate),nad+是脱氢酶的辅酶,接受氢成为NADH·H+

在此循环中,最初草酰乙酸因参加反应而消耗,但经过循环又重新生成所以每循环一次,净结果为1个乙酰基通过两次脱羧而被消耗循环中有机酸脱羧产生的二氧化碳,是机体中二氧化碳的主要来源在三羧酸循环中,共有4次脱氢反应,脱下的氢原子以NADH+H+和FADH2的形 式进入呼吸链,最后传递给氧生成水,在此过程中释放的能量可以合成ATP乙酰辅酶A不仅来自糖的分解,也可由脂肪酸和氨基酸的分解代谢中产生,都进入三羧酸循环彻底氧化并且,凡是能转变成三羧酸循环中任何一种中间代谢物的物质都能通过三羧酸循环而被氧化所以三羧酸循环实际是糖、脂、蛋白质等有机物在生物体内末端氧化的共同途径三羧酸循环既是分解代谢途径,但又为一些物质的生物合成提供了前体分子如草酰乙酸是合成天冬氨酸的前体,α-酮戊二酸是合成谷氨酸的前体一些氨基酸还可通过此途径转化成糖

酮体:经琥珀酰CoA转硫酶、乙酰乙酰CoA硫解酶、乙酰乙酰硫激酶、β—羟丁酸脱氢酶生成乙酰CoA,进入三羧酸循环

甘油三酯:即脂肪动员,经HSL生成甘油二脂,再经甘油二脂酶生成甘油一酯,再经甘油一酯酶生成甘油,再经甘油激酶生成3-磷酸甘油,然后进入糖代谢

脂酸的β-氧化:脂酸+CoA-SH(经脂酰CoA合成酶)生成脂酰CoA,再经肉碱脂酰转移酶催化进入线粒体,经脱氢、加水、再脱氢、硫解4步酶促反应生成比原来少两个碳原子的脂酰CoA,直至完成β-氧化,形成大量乙酰CoA,进入三羧酸循环其中一次β-氧化产生一分子FADH2和NADH,也可生成ATP。

以上就是关于ATP是怎么形成的全部的内容,包括:ATP是怎么形成的、ATP中A的成分、ATP的化学组成和结构特点等相关内容解答,如果想了解更多相关内容,可以关注我们,你们的支持是我们更新的动力!

转载请注明原文地址:https://juke.outofmemory.cn/read/3717110.html

最新回复(0)