所谓兴奋性突触后电位EPSP,就是突触后膜在某种神经递质作用下产生的局部去极化电位变化,即局部兴奋,也就是说,小量的这种EPSP不会产生动作电位,足够量的EPSP合起来才能够产生生物学效应,而这个总和是本质上是由多量的神经递质刺激突触后膜的足够多的离子通道开放进而产生动作电位而形成的,EPSP只是对那个局部效应做出的定义。
突触传递类似神经肌肉接头处的信息传递,是一种“电—化学—电”的过程;是突触前膜释放兴奋性或抑制性递质引起突触后膜产生兴奋性突触后电位(EPSP)或抑制性突触后电位(IPSP)的过程。(化学性突触的传递:当动作电位扩布到突触前神经末梢时,使膜对Ca2+通透性增加,Ca2+进入突触小体。进入膜内的Ca2+可以促进突触小泡向前膜移动,有利于递质释放到突触间隙。如果突触前膜释放的是兴奋性递质,他与突触后膜受体结合,提高了突触后膜对Na+,K+等离子的通透性(以Na+为主),从而导致突触后膜产生EPSP。当EPSP的幅值达到一定值时,可引起突触后神经元兴奋,如果突触前膜释放的是抑制性递质,它与突触后膜受体结合,提高了突触后膜对Cl-和(或)K+的通透性,主要是Cl-,导致突触后膜超极化,发生IPSP,降低了突触后神经元的兴奋性,呈现抑制效应。神经递质在突触间隙中发挥生理效应后,通过灭活酶的作用而失活,或由突触前膜摄取和进入血液途径终止其作用,保证了突出传递的灵活性。) 1EPSP是突触前膜释放兴奋性递质,作用突触后膜上的受体,引起细胞膜对Na+、K+等离子的通透性增加(主要是Na+),导致Na+内流,出现局部去极化电位。 2IPSP是突触前膜释放抑制性递质(抑制性中间神经元释放的递质),导致突触后膜主要对Cl-通透性增加,Cl-内流产生局部超极化电位。 特点:(1)突触前膜释放递质是Ca2+内流引发的;(2)递质是以囊泡的形式以出胞作用的方式释放出来的;(3)EPSP和IPSP都是局部电位,而不是动作电位;(4)EPSP和IPSP都是突触后膜离子通透性变化所致,与突触前膜无关。
化学突触或电突触均由突触前、后膜以及两膜间的窄缝──突触间隙所构成(见图),但两者有着明显差异。胞体与胞体、树突与树突以及轴突与轴突之间都有突触形成,但常见的是某神经元的轴突与另一神经元的树突间所形成的轴突-树突突触,以及与胞体形成的轴突-胞体突触。
当轴突末梢与另一神经元的树突或胞体形成化学突触时,往往先形成膨大,称突触扣。扣内可见数量众多的直径在 30~150纳米的球形小泡,称突触泡,还有较多的线粒体。递质贮存于突触泡内。一般认为,直径为30~50纳米的电子透明小泡内贮存的是乙酰胆碱 (Ach)或氨基酸类递质。有些突触扣含有直径 80~150纳米的带芯突触泡和一些电子密度不同的较小突触泡,这些突触泡可能含有多肽。那些以生物胺为递质的突触内也含有不同电子密度的或大或小的突触泡。突触膜增厚也是化学突触的特点。高等动物中枢突触被分为GrayⅠ型和Ⅱ型,或简称Ⅰ型和Ⅱ型。前者的突触间隙宽约30纳米,后膜明显增厚,面积大;多见于轴突-树突突触;后者的突触间隙宽约20纳米,后膜只轻度增厚,面积小,多见于轴突-胞体突触。当然也存在介于两者之间的移行型。
电突触没有突触泡和线粒体的汇聚,它的两个突触膜曾一度被错误地认为是融合起来的,实际上两者之间有 2纳米的突触间隙;因此电突触又称间隙接头。电突触的两侧突触膜都无明显的增厚现象,膜内侧胞浆中也无突触泡的汇聚,但存在一些把两侧突触膜连接起来的、直径约2纳米的中空小桥,两侧神经元的胞浆(除大分子外)借以相通。如将化子量不大的荧光色素注入一侧胞浆中,往往可能过小桥孔扩散到另一神经元。这样的两个神经元,称色素耦联神经元。
化学突触的传递 冲动传到突触前末梢,触发前膜中的Ca通道开放,一定量的Ca顺浓度差流入突触扣。在Ca 的作用下一定数量的突触泡与突触前膜融合后开口,将内含的递质外排到突触间隙。此过程称胞吐。被释放的递质,扩散通过突触间隙,到达突触后膜,与位于后膜中的受体结合,形成递质受体复合体,触发受体改变构型,开放通道,使某些特定离子得以沿各自浓度梯度流入或流出。这种离子流所携带的净电流,或使突触后膜出现去极化变化,称兴奋性突触后电位(EPSP),或使突触后膜出现超极化变化,称抑制性突触后电位(IPSP)。至今尚未发现兴奋性突触与抑制性突触在精细结构上的特征性区别,有人报道含圆形突触泡者为兴奋性突触,含椭圆形突触泡者为抑制性突触,但尚未得到进一步证实。
由细胞内记录的EPSP和IPSP都是迅速上升、缓慢下降、持续约30毫秒的局部电变化,只是在正常膜电位条件下前者为正,后者为负,以及IPSP的时程稍短些。
高等动物中枢每一突触后神经元上通常形成大量的突触(包括兴奋性和抑制性的),猫脊髓前角的一个运动神经元胞体上形成1200~1800个突触,约占据神经元胞体表面的38%。神经元通过对EPSP和IPSP进行空间总和(即对在神经元不同位置上出现的EPSP和IPSP进行总和)和时间总和(即对每个突触重复发生的突触后电位进行总和),以决定它产生兴奋还是抑制。总和后,如兴奋性突触后电位达到阈值,便触发动作电位。在突触传递中递质一旦释放,无论是否已与受体结合,便又迅速地被分解或被重吸收到突触扣内或扩散离开突触间隙,使突触得以为下次传递作好准备。
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