落叶阔叶林
deciduous broad-leaf forest
温带、暖温带地区地带性的森林类型。因其冬季落叶、夏季葱绿,又称夏绿林。
我国的落叶阔叶林类型很多,根据优势种的生活习性和所要求的生境条件的特点,可分成三大类型:典型落叶阔叶林、山地杨桦林和河岸落叶阔叶林。
分布:几乎完全分布在北半球受海洋性气候影响的温暖地区。在大陆性气候影响较大的地方,落叶阔叶林过渡成针叶林。在欧亚大陆的温带,西欧典型的落叶针阔林可分布到前苏联的欧洲部分。在北美东部,约沿北纬45°一线以南地区。南美洲分布于巴塔哥尼亚高原。欧洲由于受墨西哥湾暖流的影响,西北可分布到北纬58°。亚洲东部分布在中国、前苏联东部滨海地区、堪察加、库页岛、朝鲜和日本北部诸岛。中国的落叶阔叶林主要分布在东北地区的南部和华北各省。
落叶阔叶林分布于北纬30°~50°的温带地区。由于冬季落叶,夏季绿叶,所以又称“夏绿林”。落叶阔叶林分布区的气候特点是:一年四季分明,夏季炎热多雨,冬季寒冷。落叶阔叶林的乔木树种都具有较宽的叶片,叶上通常无或少茸毛,厚薄适中。芽有包得很紧的鳞片,树干和枝丫也有很厚的树皮,这些都是适应冬季寒冷环境的结构。
落叶阔叶林是我国北方温带地区的主要森林植被类型,也是华北暖温带的地带性植被。组成这种群落的乔木多数为冬季落叶的阳性阔叶树种,林下灌木也是冬季落叶的种类,草本植物冬季地上部分枯死或以种子过冬,因此冬季整个群落处于休眠状态。春季重新长出新叶,群落季相变化非常明显。
落叶阔叶林的结构简单,可明显分为乔木层、灌木层和草本层。乔木层主要由栎属、水青冈属、桦木属、鹅耳枥属、桤木属、杨属等种类组成。每年春季,乔木树种都在树叶未展开前争相开花,它们多为风媒花。林下草本层多数为多年生的短命植物,借春天林内较强的光照,也争先吐蕊,构成了一个绚丽的大花园。它们在这个时期迅速地累积营养物质,迅速地发育。到了夏天,乔木长满了叶子,林冠郁闭,林内光照减弱,于是那些短命的草本植物便结束了自己一年一度的生活周期,而另一类耐阴性的草本植物便相继出现,与乔木一道进入秋季,随着乔木落叶,草本植物也逐渐干枯。
落叶阔叶林中乔木的种子和果实多数有翅,常在秋季成熟,借风力传播。而林下草本植物和灌木,则靠动物传粉并散布果实和种子。林中的藤本植物和附生植物都不发达。
我国的落叶阔叶林类型很多,根据优势种的生活习性和所要求的生境条件的特点,可分成三大类型:典型落叶阔叶林、山地杨桦林和河岸落叶阔叶林。
典型的落叶阔叶林中,栎林是暖温带落叶阔叶区域地带性植被的主要类型,这类森林主要有辽东栎林、蒙古栎林、槲栎林、槲树林、麻栎林和栓皮栎林等。
辽东栎林是暖温带落叶阔叶林区北部分布较广的森林群落。林内植物种类比较丰富。乔木层郁闭度大,以辽东栎为主,伴生树种因地而异。灌木层的植物种类也较丰富,主要有胡枝子、三裂绣线菊、土庄绣线菊、大花溲疏、连翘、照山白、虎榛子、胡颓子等。林下草本以羊胡子草为主,其它有地榆、兔儿伞、早熟禾、苍术、华北风毛菊、艾蒿等。
栓皮栎林是暖温带落叶阔叶林区域南部的主要森林类型之一。它对生境条件要求不严,多为纯林,乔木层除栓皮栎外,伴生种主要有槲栎、麻栎、锐齿槲栎和油松等。灌木主要有胡枝子、榛、黄栌、连翘、孩儿拳头、六道木等。草本植物主要有野古草、长芒草、黄背草、白羊草、苔草、桔梗、苍术、北柴胡、萎陵菜等。
山地杨桦林中最主要的是山杨林和桦木林。山杨林分布很广,它是针叶林或落叶阔叶林破坏后出现的次生植被,群落外貌整齐,树干挺直,林下灌木及草本较丰富。
桦木林中分布最广的是白桦林。白桦是喜光的阳性树种,也是针叶林或落叶阔叶林破坏后出现的次生类型。群落外貌整齐,树干挺直,树皮白色,形成特有的景观。林下灌木及草本种类较多。
落叶阔叶林蕴藏着丰富的植物资源,它在水土保持上也有重要的意义。栎林中的栎树是良好的用材树种,其叶子是山区饲养柞蚕的饲料。杂木林中的黄蘖、水曲柳和核桃楸是珍贵的用材树种。山杨、白桦是速生用材树种,其树干挺直,木材产量大,为很好的民用材和坑道材,它们生长迅速,往往成片萌生,有很大的水土保持及改良土壤的效应,也是造纸的好原料。椴树可供建筑、家具及薪炭用,树皮是良好的纤维原料,椴树还是著名的蜜源植物。落叶阔叶林下的药用植物较多,如连翘、黄精、黄芩、桔梗、柴胡、苍术、地榆、知母等,而且出产多种果品,如栗、胡桃、桃、梨、杏、枣、桑、石榴、柿、葡萄等。
温带、暖温带地区地带性的森林类型。因其冬季落叶、夏季葱绿,又称夏绿林。在热带、亚热带海拔较高的山地也有分布;并可见于草原、荒漠中水分条件适宜的地段。组成群落的乔木全属这一类型,林下灌木多数也是冬季落叶。(见彩图)
分布 这种森林几乎完全分布在北半球受海洋性气候影响的温暖地区。在大陆性气候影响较大的地方,落叶阔叶林过渡成针叶林。在欧亚大陆的温带,西欧典型的落叶针阔林可分布到苏联的欧洲部分。其在各大洲的分布范围:在北美东部,约沿北纬45°一线以南向西经五大湖区域,直到美国的明尼苏达州;沿密西西比河南下到墨西哥湾,在大西洋沿岸可分布到美国的佛罗里达州。南美洲分布于巴塔哥尼亚高原。欧洲由于受墨西哥湾暖流的影响,西北可分布到北纬58°,沿大西洋海岸,从伊比利亚半岛北部,经英伦三岛和欧洲西部,直达斯堪的纳维亚半岛的南部;在东部,西伯利亚的泰加林与草原之间也有一条狭长分布地带,此外还见于克里米亚、高加索等地。亚洲东部分布在中国、苏联东部滨海地区、堪察加、库页岛、朝鲜和日本北部诸岛。
中国的落叶阔叶林主要分布在东北地区的南部和华北各省,包括辽宁南部,内蒙古东南部,河北、山西的恒山至兴县一线以南,山东、陕西的黄土高原南部,渭河平原以及秦岭北坡,甘肃的徽县、成县地区,河南的伏牛山及淮河以北,安徽和江苏的淮北平原等。
自然环境 落叶阔叶林分布区的气候具有海洋性特点,与同纬度的内陆地区比较,夏季较凉爽而冬季较温暖。气温达10℃以上的时期每年至少有 4个月。最热月平均温度为13~23℃,最冷月平均温度为-6℃,在苏联则可达-10~-12℃。年降水量大约为500~700毫米,有的地区可达1000毫米或1000毫米以上。中国落叶阔叶林的分布区地处中纬度和东亚海洋季风边缘地区,夏季酷热而多雨,冬季严寒而晴燥。年平均气温一般为8~12℃,由北向南递增。除沿海一带外,通常是冬季比同纬度欧美的落叶阔叶林区寒冷,而夏季则较热。最冷月平均气温多在0℃以下,甚至可达-3~-22℃。最热月平均气温为24~28℃,年温差大于西欧和北美。年降水量除少数山岭外,平均在 500×1000毫米之间。雨量的季节分配不匀,冬季仅为年降水量的3~7%,而夏季可占60~70%,华北平原夏季降水量竟达全年的3/4左右。
落叶阔叶林下发育的土壤主要是棕壤,仅美国东南部冬季较暖和地区为红黄壤。在中国,除棕壤外,还包括褐土等。
组成 落叶阔叶林的植物区系性质一般都属北极第三纪植物区系的残余,最主要的建群树种水青冈属(Fagus)和栎树属(Quercus)的各个种,以及林下灌木、藤本植物乃至阳性先锋树种都为第三纪孑遗类型。种类组成比较丰富。但欧洲的则较简单,尤其是乔木层的种类极为贫乏,这与第四纪冰期欧洲为冰覆盖,地中海又阻止了森林植被的南移,致使大量阔叶树种如核桃属( Jugla-ns)、栗属(Castanea)、七叶树属(Aesculus)香(Liquidambar)等遭到毁灭有关。北美东部则在冰川消失后,南移植物逐渐向北恢复,从而保留了较多的森林植物种类。欧洲和北美的建群树种多为温带类型,分别属于欧洲和北美成分。中国的华北地区在冰期内未受大规模冰川的直接侵袭,受中亚干燥的影响也不大,所以森林的组成仍是第三纪植物的直接后代,其成分复杂,残留种类很多。东亚尤其是中国的区系成分,主要是北温带的中国-日本成分、中国特有成分以及西伯利亚、 中亚带植物成分等。植物成分的多样性和结构的复杂性,为野生动物提供了良好的栖避条件和丰富的食物资源,森林动物的种类和数量本来很多,但由于世界各地落叶阔叶林受人为破坏较大较早,以致许多森林动物显著减少,甚至灭绝。
结构特征 森林的乔木成分全部是冬季落叶的阔叶树种,其中少数种类具有较小的叶片(如桦树、山杨等),由这类树种组成的森林又称为小叶林。其中也偶有大型叶片树种(如悬铃木属、七叶树属),或羽状复叶树种(如白蜡树属、花楸属、核桃属等)。冬季和夏季的季相差异很大。即在夏季,由于种类的多样性,也呈现不同的季相。成层现象也较明显,一般可分出两个乔木亚层,一个灌木层,1~3个草本层和一个由藓类、地衣及藻类构成的地被层。但在非常阴暗的山毛榉林下,夏季几乎没有任何植物,只有一密实的落叶层。林内藤本植物很少,偶有少量的葎草属、常春藤属、铁线莲属、爬山虎属、菝葜属等种类存在。附生植物不发达,只在个别情况下才出现附生的有花植物。但藓类、地衣、藻类的附生种类很多。林内草本植物因光照强度而有变化。春季乔木出叶前和秋后落叶后的林内光照强度最强,夏季最弱。因而初春时林下早春植物大量开花成为落叶阔叶林的一种典型季相。这些植物到夏季就枯萎,而以根茎、鳞茎、块茎等形式存在于土壤中。
大多数乔木都在初春叶子展放前就开花。多为风媒的葇荑花序,只有少数是虫媒花。种子或果实大部分有翅,有适应风传播的能力。
建群树种 水青冈林和栎林是落叶阔叶林中最主要的类型,分布于整个北半球的温带和暖温带森林区域。但不同地区有不同的建群种。在欧洲,水青冈林的主要建群种是欧洲水青冈 (Fagus sylvatica)和塔乌里水青冈(Ftaurica)等。栎林的主要建群树种是无梗栎(Quercus petraea)和柔毛栎 (Qpubecens),每一个种都可以组成纯林。但现在有些栎林已被山毛榉林所代替。在北美洲,美国东部和加拿大东部的主要建群种是美洲水青冈(Fagus americana)和糖槭(Acer saccharum)。林内较明,可见到许多草本植物和少数藤本植物。在大陆性气候影响较大的地区主要是栎林,从大西洋沿岸到内地各州都有分布。其组成除栎树属树种外,还有大量其他阔叶树种,如槭树属、核桃属、山核桃属、悬铃木属、朴树属、铁木属等,藤本植物也有出现。
在亚洲东部,落叶阔叶林的种类成分比欧洲和北美洲丰富得多。北部虽较贫乏, 但仍有蒙古栎 (Quercus mongolica )、水曲柳 (Fraxinus madshurica)、糠椴(Tilia mandschurica)、千金榆 (Carpinus cordata)、核桃楸、黄柏(Phellodendron amurense)等树种。日本由于海洋性气候影响显著,通常称这种森林为凉温带落叶阔叶林。最典型的是混生有大叶栎(Quercus crispula)的水青冈林。有圆齿水青冈(Fagus crenata)和日本水青冈(Fjaponica)等种类。林下有高而密的赤竹属。这些森林的组成在太平洋一侧和本州日本海一侧有所差别。
中国的落叶阔叶林属暖温带东部湿润地区的地带性植被。在亚热带和热带山区主要分布在常绿阔叶林的上部,成为垂直带上的森林。林木的种类组成,由北向南逐渐增多。根据建群种的生活习性和所要求的生境条件,可分3类:①典型落叶阔叶林。是最主要的类型。栎林分布最广,其中蒙古栎林主要分布于东北与华北北部地区,辽东栎(Quercus lia-otungensis )林分布于东北南部、华北北部和西部,麻栎 (Qacutissima)林则多见于华北南部及其以南各地;此外还有栓皮栎(Qvariabilis)林、檞树林等。另一类典型落叶阔叶林是槭树属、榆树属、椴树属等为主的各种混交林,其优势种不明显。②山地杨桦林。是由杨属、桦树属和赤杨属等所组成的森林,分布最普遍的是山杨林和白桦(Betula platyphylla)林。③河岸落叶阔叶林。是沿着河流两岸形成的走廊式森林。主要分布于气候变化显著的温带地区沿河两岸,如新疆广泛分布的胡杨(Populus euphratica)林和东北的钻天柳(Choseniamacrolepis)林等。
南半球的落叶阔叶林仅分布于巴塔哥尼亚和火地岛,北界达南纬45°。主要乔木是假水青冈属(Nothofagus),这种森林与北半球的山毛榉林相似,在寒冷季节更是如此。
发展演替 落叶阔叶林是温带和暖温带的顶极群落。它在没有自然灾害和人为干扰的情况下处于稳定状态。在适宜的气候条件下,凡排水良好地段的植物群落经各种演替系列,其最后阶段都是落叶阔叶林。在人类出现前,地球上落叶阔叶林的面积很大;后随着人类活动的干扰破坏而不断缩小。典型的落叶阔叶林被破坏后,通常由小叶、喜光的杨、桦林所替代,在重复砍伐或严重破坏的情况下,可演变成灌丛。温带的针叶林被砍伐后,往往出现山杨、桦树林。而热带和亚热带的常绿阔叶林被破坏后也可形成不稳定的各种落叶阔叶林。如保护得好,仍能沿进展演替方向发展,恢复成针叶林和常绿阔叶林。
资源的开发和利用 落叶阔叶林的许多树木,在建筑、家具、包装、制浆造纸和人造板工业等方面有广泛用途。栎木的木材坚实,多用于细木工和造船工业。椴树木材轻软,在胶合板和木器工业中应用很广。槭树木材几乎也都可用于细工木器的制作。杨树材质较松软,但生长迅速,是造纸等工业的重要原料。落叶阔叶林还能提供丰富多样的林副产品。果实除水果外,尚有核桃、板栗、枣、榛等干果。许多树木的种实可榨油,供工业用和食用。栓皮栎的树皮是软木和软木板的重要原料。有些树皮中含有单宁,可提炼栲胶。利用栎树放养柞蚕,是中国农村的传统副业。落叶阔叶林中还有大量蜜源植物,可供放蜂采蜜。树木的枝、皮、花、果和种子有的可供药用。林内的许多野生生物资源包括药材、菌类、野生动物等也具经济价值。
展望 世界阔叶林采伐量1950年为195亿立方米,约占总工业用材采伐量的241%;1970年增加到361亿立方米,所占比重上升到283%。适宜急剧增长的需要,大力发展速生落叶阔叶用材林,已成为当前的发展趋势。如意大利、法国、匈牙利和南斯拉夫等国,已把营造速生丰产的杨树人工林作为解决木材不足问题的重要措施。在意大利,杨树人工林的木材已成为胶合板和造纸工业的主要原料。可以预期,落叶阔叶林的发展以及速生落叶用材林的营造也必将在中国发挥越来越大的作用。
北美东海岸偏北是属于温带大陆性气候,但往更细分则是温带落叶阔叶林气候,所以陆地自然带是温带落叶阔叶林。因为美国东北部靠近海洋、海湾和五大湖,降水相对较多,而且由于美国中央大平原纵贯南北,使得美国中部夏季和冬季降水都偏多,所以才会形成温带落叶阔叶林气候。而不同于我国的温带大陆性气候。
温带季风气候和温带海洋性气候都有温带落叶阔叶林带,但是有些地区因为非地带性因素也会形成温带落叶阔叶林。
位于大陆东岸的温带落叶阔叶林属于温带季风性气候。
位于大陆西岸的温带落叶阔叶林属于温带海洋性气候。
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