摄影中用光的技巧

骈文的特点2023-04-25  17

广园对光环境的氛围和情感的影响是非常微妙的。那么摄影中如何用光呢下我为大家整理的摄影的用光知识。供大家参考!

一、光源

光源指的是供摄影用的光线来源,主要分为自然光、环境光和人造光三种。

1、自然光

自然光又称为“天然光”,是太阳照射至地球上的光线,以及月光和星光。自然光的强度和方向是不能由摄影者任意调节和控制的,只能选择改变被摄体的角度和等待时机,因此,摄影人在拍摄前,应去了解自然光的变化和对摄影用光的影响。

2、环境光

环境光其实也是人造光源的一种,如室内的照明灯,室外的路灯、霓虹灯、车灯,此类人造的灯光,却又不是专用于摄影的灯光,都属于环境光。

3、人造光

这里所说的人

二、光质

光质是指拍摄所用光线的软硬性质,可分为硬质光和软质光。

1、硬光(直射光)

硬光即是强烈的直射光,如没有云彩遮挡的太阳光,或直接照射在人或物体上的人造光,如闪光灯、照明灯光等。直射光照下的人或物体受光面和阴影部分光比较大,亮部清晰,阴影浓重,画面反差强烈,立体感强。多用于表现硬朗、粗糙或质感强的物体或人物。在自然光照下,晴天或中午时,光线较硬。

2、软光(散射光)

软光也可称为柔光,软光是一种漫散射性质的光,没有明确的方向性,在被照物上不留明显的阴影。其反差较小,明暗过渡比较柔和,表现层次变化细腻,色调层次丰富,一般多云或阴天就会产生软光的效果。由于软光比较柔和细腻,所以经常被用于女性和儿童题材的拍摄中。

三、光 位

1、顺光

顺光是摄影时最常使用的采光手法,是从被摄体正面照射过来的光线。它的特点是能把被摄体的形态和颜色表现得非常到位。因此,顺光最常被使用在风景摄影领域,不仅可充分展现地形、地貌,顺光下湛蓝、饱满的天空也是衬托各种风景的最佳背景。

但顺光拍摄时,被摄体侧面不容易产生阴影,缺乏立体感,画面会显得平淡,缺乏艺术性。在使用顺光拍摄人像时,应尽量寻找深色背景或能突出主体的表现形式,有时候为了表现出人物背景天空的湛蓝色或细节,也会采用顺光。

2、侧光

拍照时,凡是从被摄物的左右侧面45度-90度角打来的光线,都可以泛称为侧光。侧光千变万化,只要在拍摄时稍微改变光源角度,就能为整张照片营造出截然不同的效果,增添戏剧性。此外,侧光能够依据被摄物的型态特征,营造出丰富的光影变化,因此在各式各样的摄影领域中应用甚广。

一般来说,侧光适合应用在表现被摄物的质感、轮廓、形状和纹理,或是用来强调甚至夸大被摄物的立体感,对建筑物的雄伟高大很有表现力。同时,拍摄男子肖像多采用侧光,给人以硬朗的感觉。

3、逆光

逆光即是从被摄体后方照射过来的光线。从被摄体正面看,被摄体轮廓光显得非常明亮,闪烁的光辉很漂亮。这是最具戏剧张力的用光方式,可以创造富有戏剧感或意境的影像,却也可能让被摄主体的面貌与细节完全看不清,拍摄时要特别注意。然而,如果能妥善运用逆光,可以为被摄主体增添更多细节,例如表现模特儿轻柔的发丝、昆虫身上的纤毛,甚至是空气中飘扬着的尘埃。

逆光拍摄人物时,由于人的正面处于阴影中会显得很暗,因此,要做的是尽量让脸部曝光准确,这样的效果或许会让背景曝光过度,光晕严重,但如果控制得好,效果还是很不错的。当然,还可以用反光板或闪光灯进行正面补光,平衡画面曝光,或者用逆光表现剪影的`效果。

4、顶光

顶光即从被摄体顶部往下照射的光线。在户外,最常遇上顶光的时刻大约在上午11点到下午3点左右。在顶光的条件下拍摄,人物的鼻下人中处和脖子处容易产生阴影,甚至很容易产生黑眼袋,显得模特不怎么好看,一般来说,运用顶光是不容易进行拍摄的,但使用得当一样可以拍出漂亮的照片,比如让模特抬头来改变光线的照射方向。

而在拍摄风景时,顶光却是不错的选择,可以营造明朗、活泼、热情的气氛。

5、底光

底光和顶光正好相反,它是从人的脚下垂直照上来的光线,往往会使被摄主体显得阴森、恐怖和刻板。底光更多出现在舞台戏剧照明中,而在人像拍摄中较少用到,但低角度的反光板、广场的地灯、地面的反光等也带有底光的性质,可作为补光效果。

6、伦勃朗光

伦勃朗光是一种专门用于拍摄人像的特殊用光技术。拍摄时,被摄者脸部阴影一侧对着相机,灯光照亮脸部的四分之三,其中脸部的任意一侧呈现出倒三角形的亮区,因此也被称为三角光。伦勃朗光塑造出来的脸部,立体感强,层次丰富,更重要是阴影那边的眼睛,依然有眼神光,以保持炯炯有神的面貌,并且照片也具戏剧感。

7、蝴蝶光

蝴蝶光也叫派拉蒙光,由于鼻下所呈现出的影子为蝴蝶形,因此被称为蝴蝶光。它是美国好莱坞**厂早期在影片或剧照中拍美女、影星惯用的布光法。蝴蝶光的光源设定在人脸的正斜上方,这样会制造出面颊与下巴的阴影,因此会更突出两颊颧骨,并且让面孔看起来更瘦、下巴更尖,能提升对象的魅力。不过需要注意的是,有时需要使用反光板在人脸底下补光,消除掉较重的阴影。

8、分割光

分割布光就是将光源以90度置于对象的左边或右边,使人脸表现出一面亮、一面暗的效果。这种布光会制造出较强烈的戏剧感,适合表现人物鲜明的个性或气质。例如艺术家、音乐家等,也常常被用来拍摄男性以表现出硬朗的感觉。同时,用黑白画面来表现,明暗对比会显得更强烈,能得到更好的视觉效果。

9、环形光

环形布光是在蝴蝶光基础上稍加改动而成的,非常适合拍摄常见的椭圆形面孔。这种方法能够让鼻子在面颊上投下一些阴影,要得到这样的效果,光源要稍稍高于眼睛和相机的平面30-40度。用环形采光布光法时,主要强调人物轮廓和立体感。

造光是指摄影专用的灯光,它与环境光的区别在于,它是可以被摄影师控制的。如闪光灯、LED拍摄灯等等。

光是摄影的基础,在人像摄影中,光线的光质与光位都对画面有着很大的影响,特别是人像写真。以下是我为大家整理的一些关于人像摄影的光质与光位介绍,欢迎大家参阅。

光线的强度和光线的性质

光线的强度

光线的强度是指被摄体表面的受光程度,即照度。照度是确定曝光的重要依据,它与光源的发光强度成正比,与距离的平方成反比,斜射面上的照度还与光线入射角的余弦函数有关。摄影中光线的强度常用照度计量的EV(Exposure Value)值进行表述。在外景婚纱的拍摄中时,可利用测光表或机内测光系统分析主光强弱,控制光比,强则削弱主光或在暗面进行补偿,弱则适度提高画面亮度或用新的光源替代主光。

光线的性质

光线性质用硬(直射光)与柔(散射光)来表示。如光线照射物体后有明显的阴影,则为硬光,如没有明显的阴影轮廓,则为柔光。需要指出的是,光线的硬、柔与光线的强度没有直接的关系,柔光的光强也可以大过硬光。阴天下的太阳光照度可以大大超过一只小功率的直射闪光灯。

自然光效与戏剧光效

在人像摄影中,符合客观物理逻辑,有统一光源出处的照明风格,我们称之为自然光效,自然光效拍摄出的作品自然、清新,真实可信。除了自然光效外还有另一种用光风格,即戏剧光效。举例来说,如两位新人彼此注视对方,一方处于侧顺光位置,则在现实的视觉习惯中,另一方会处于侧逆光位置,这是符合日光照明实际特点的。另一种情况,如两位新人彼此注视对方,一方处于侧顺光位置,另一方通过补光也处于侧顺光位置,虽然不符合自然情况下的光源逻辑,但两者面部都得到了较好的层次,这种注重照明效果,弱化逻辑关系的用光方式称之为戏剧光效。两种光效各有特点,没有优劣之分。

使用反光板时,如只是适度补偿日光产生的暗部阴影,使层次更好,则可认为符合自然光效的用光风格。如通过补偿使两人在对视时逆光部分亮度大幅度提升,两方均受到均匀照明,则符合戏剧光效的用光风格。

不同光质与光位拍摄人像写真的技巧

一、用硬光拍摄

所谓硬光,是指那些能够在景物表面产生明暗对比的阴影光线形成。这是在人像拍摄中,特别是拍摄人物写真这类题材的时候很少使用的光线。硬光的最大特点就是能产生明确的阴影,难点是控制画面明暗的反差和画面的光比。女性的拍摄一般都将光比控制在1:2左右,但是在使用硬光拍摄的时候光比控制在这个范围,几乎是不可能的,最简单的方法就是用反光板进行补光,通过这种反射光减弱人物面部的明暗反差。

可以忽略光比的控制规律,增强画面中的反差,用光线来“讲故事”,用光线来表达情感,这是硬光与其他光线的不同,它对于画面情感的表达更强烈、更深刻。对于硬光的利用,还要注意如何通过环境来强化造型效果。也就是要知道什么样的环境应该使用硬光造成的大光比,什么样的环境应该控制光比。使用硬光拍摄时,控制曝光控制十分重要。在曝光时可以过曝半级或者更多,以加大画面的反差。或者欠曝半级或者更多,虽然减少了反差,但是可以使整个影调降下来,以表达某种情感。

二、用柔光拍摄

柔光与硬光相反,指那些不会在人物表面产生明显明暗对比的光线形式。在拍摄女性的时候是经常被使用的,因为它可以突出地表现人物皮肤的质感,使其变得更白皙。获得柔光的方法很简单,一块白的的床单就可以把直射光变成柔和的光线。窗帘、白色的遮阳伞等都可以作为光线的柔化装置。柔光的光比控制应该控制在1:2左右。而且柔光更适合拍摄中景,以及那些比中景更小的构图,这样更能突出人物皮肤的质感。另外柔光的拍摄曝光可以过半级到一级,这样能使人物的皮肤更加白皙、透明。

三、用顺光拍摄

来自网络顺光即是光线向人物的正面投射的光线形式,这种光线让人物的大部分形体都得到足够的光照,而且强度比较平均,所以不会在人物的脸上形成明暗的对比,曝光比较好控制。顺光拍摄的缺点是光线太平,从而不能突出重点,所以在写真类的人像中使用得很少。但是顺光比较适合拍摄特写和近景这样的小景别,因为它可以具体地表现人物的每个细节和层次。有时这种最直接、最直白的描述效果往往比那些故意做出来的好很多。使用顺光拍摄时曝光不可过度,一般使用平均测光就可以获得理想的效果。

四、用逆光拍摄

逆光是指光源在人物的后方光线形式,这种光线使人物的正面不能得到正常德曝光,从而失去了人物的细节层次。但是这种光线形式勾勒出人物的轮廓,对于体现动作和形体极为有利。当然运用逆光也不一定要拍摄出剪影的效果,如果控制好曝光,也能够得到人物的一些细节。在使用逆光拍摄剪影的时候,测光点选在哪里关系到拍出的剪影效果。要得到纯剪影效果,测光点可以选在人物身体的边缘,因为那里的光线是整个画面中最亮的部分。而那些并非是纯剪影的逆光效果,测光点可以选择在被光线照亮的头发或者是人物的面部。这种逆光效果在写真类人像中式比较常见的。

逆光拍摄只适合中景以上的景别,比如全景或远景。因为这样的景别除了能够体现人物的形体外,还能够对环境进行一定程度的体现,以丰富画面的内容。拍摄剪影效果时,光线的投射角度越低,拍摄出的剪影效果就越明显,而光线的投射角度越高,拍摄出的剪影效果就越不明显。所以时间最好选择在日落时或者清晨,这时拍摄出的剪影效果是最明显的。而其他环境或其他时段的光线拍出的逆光效果,则不是那种纯剪影效果。

五、用侧光拍摄

纯粹的侧光通常不适用于拍摄女性,因为这时的光源从侧面投射,使人物面部一半发光,一半处于阴影中,产生的效果被人们称之为“阴阳脸”。但是在写真类人像的拍摄中,这种光线形式的运用已经不是很新鲜,往往能够更强烈地体现人物的性格和情感。

使用侧光拍摄一定要注意少用硬光,因为数码相机的宽容度很低,如果使用硬光,则人物处于暗部的面部细节将得不到任何体现。使用柔光则不同,它在人物面部产生的明暗对比在数码相机的宽容度范围内,明暗过渡比较自然。侧光能够拍摄的景别很多,大景别所能体现的感受更强烈;而小景别则能够使被摄者变得瘦一些。在拍摄大景别的时候,如果你呢个利用好光线所产生的阴影,能使画面的表意效果更强烈。

侧逆光是从逆光变换出来的,其特点是指能照射到人物面部的某点上,而其余大部分都是不受光。它从侧后方照亮人物的头发,使之在逆光中呈现某种情感,而且这种光线并不会讲人物正面细节隐去。侧逆光拍摄时,如果测光点在人物面部被照亮的部分,曝光一定要过曝一级左右,这样才能保证人物面部的细节不被掩盖。景别也最好选择在中景以下,因为全景这类景别不能很好地体现侧逆光的光感,而近景或者特写之类的景别,用侧逆光来表现时则比较充分和生动。

前测光是由侧光演化而出来的一种人像造型光线,这种光线在人物的大部分,光线的过渡感较强,比较适合人物的造型。使用前侧光拍摄,可以使人物转向光源的方向,这样人物面部的立体感会增强,而且最好是使用柔光,才能使光线的过渡更自然。注意选择人物面部明暗的过渡区域进行测光,这样才能得到人物面部的所有层次。

六、用顶光拍摄

顶光一般不用于人像拍摄,但是如果我们能够合理利用这种光线从上面洒下来的感觉也是不错的。顶光若从上面直接照射到直立的人脸上,突显人物的额头与颧骨,效果会有些恐怖。如果使人物向光源德后面移动,而且将头迎向光线的方向,拍摄出感觉就不同了。

另外,当遇到顶光时,让人物躺在地上拍摄,要比站立拍摄的效果好很多。若需要表现出光线在人物身上的感觉,就要使曝光过度一些,这样才能通过亮度的加强体现出光感。如果是正午拍摄,使用能够透光的白色遮挡物使光线柔化,则效果更为明显。

光质。光质是指拍摄所用光线的软硬性质。可分为硬质光和软质光。

硬质光即是强烈的直射光,如晴天的阳光,人工灯中的聚光灯、回光灯的灯光等。

硬质光照射下的被摄体表面的物理特性表现为:受光面、背光面及投影非常鲜明,明暗反差较大,对比效果明显,有助于表现受光面的细节及质感,造成有力度、鲜活等视角艺术效果。

软质光是一种漫散射性质的光,没有明确的方向性,在被照物上不留明显的阴影。如大雾中的阳光,泛光灯光源等。

软质光的特点是光线柔和,强度均匀,光比较小,形成的影像反差不大,主体感和质感较弱。

一、光源

光源是指光线的来源,分为自然光和闪光灯两种。自然光指的是太阳照射到地表的光线,我们白天所接收到的就是自然光。闪光灯是指由各种人造灯所发出来的光线。

二、光度

光度也称为光的强弱。光度强例如中午的太阳光线,明暗对比大,相机可使用小光圈,低ISO,所以照片清晰度高,可用于拍摄淘宝及广告大片。

三、光色

光色其实指的是白平衡。调整白平衡就是为了找到正常的色彩,这点对淘宝产品拍摄很重要,所以很多静物摄影师相机里都有一张白纸,就是这个原因。

四、光向

光向即为光的方向。按照光线与人物所处方向的不同可分为正光、侧光、顶光、底光、侧逆光、逆光这几种。

五、光质

光质即为光线的软硬性质,可分为硬光、柔光、反射光、余光。硬光例如晴天的阳光和不加柔光罩的摄影灯等,明暗反差大,对比效果明显,有助于表现物品表面的细节和质感。

(一) 光照

光是光合作用的动力,也是形成叶绿素、叶绿体以及正常叶片的必要条件,光还显著地调节光合酶的活性与气孔的开度,因此光直接制约着光合速率的高低。光照因素中有光强,光质与光照时间,这些对光合作用都有深刻的影响。

1、光强

(1)黑暗中叶片不进行光合作用,只有呼吸作用释放CO2 。随着光强的增高,光合速率相应提高,当到达某一光强时,叶片的光合速率等于呼吸速率,即CO2吸收量等于CO2释放量,表观光合速率为零,这时的光强称为光补偿点(light compensation point)。在低光强区,光合速率随光强的增强而呈比例地增加(比例阶段,直线A);当超过一定光强,光合速率增加就会转慢(曲线B);当达到某一光强时,光合速率就不再增加,而呈现光饱和现象。开始达到光合速率最大值时的光强称为光饱和点(light saturation point),此点以后的阶段称饱和阶段。比例阶段中主要是光强制约着光合速率,而饱和阶段中CO2扩散和固定速率是主要限制因素。用比例阶段的光强光合速率的斜率(表观光合速率/光强)可计算表观光合量子产额。

不同植物的光强光合曲线不同,光补偿点和光饱和点也有很大的差异。光补偿点高的植物一般光饱和点也高,草本植物的光补偿点与光饱和点通常要高于木本植物;阳生植物的光补偿点与光饱和点要高于阴生植物;C4植物的光饱和点要高于C3植物。光补偿点和光饱和点可以作为植物需光特性的主要指标,用来衡量需光量。光补偿点低的植物较耐阴,如大豆的光补偿点仅05klx,所以可与玉米间作,在玉米行中仍能正常生长。在光补偿点时,光合积累与呼吸消耗相抵消,如考虑到夜间的呼吸消耗,则光合产物还有亏空,因此从全天来看,植物所需的最低光强必须高于光补偿点。对群体来说,上层叶片往往接受到的光强会超过光饱和点以上,而中下层叶片的光强仍处在光饱和点以下,如水稻单株叶片光饱和点40~50klx,而群体内则为60~80lx,因此改善中下层叶片光照,力求让中下层叶片接受更多的光照是高产的重要条件。

植物的光补偿点和光饱和点不是固定数值,它们会随外界条件的变化而变动,例如,当CO2浓度增高或温度降低时,光补偿点降低;而当CO2浓度提高时,光饱和点则会升高。在封闭的温室中,温度较高,CO2较少,这会使光补偿点提高而对光合积累不利。在这种情况下应适当降低室温,通风换气,或增施CO2才能保证光合作用的顺利进行。

在一般光强下,C4植物不出现光饱和现象,其原因是:①C4植物同化CO2消耗的同化力要比C3植物高 ②PEPC对CO2的亲和力高,以及具有"CO2泵",所以空气中CO2浓度通常不成为C4植物光合作用的限制因素。

(2) 强光伤害-光抑制 光能不足可成为光合作用的限制因素,光能过剩也会对光合作用产生不利的影响。当光合机构接受的光能超过它所能利用的量时,光会引起光合活性的降低,这个现象就叫光合作用的光抑制(photoinhibition of photosynthesis)。晴天中午的光强常超过植物的光饱和点,很多C3植物,如水稻、小麦、棉花、大豆、毛竹、茶花等都会出现光抑制,轻者使植物光合速率暂时降低,重者叶片变黄,光合活性丧失。当强光与高温、低温、干旱等其他环境胁迫同时存在时,光抑制现象尤为严重。通常光饱和点低的阴生植物更易受到光抑制危害,若把人参苗移到露地栽培,在直射光下,叶片很快失绿,并出现红褐色灼伤斑,使参苗不能正常生长;大田作物由光抑制而降低的产量可达15%以上。因此光抑制产生的原因及其防御系统引起了人们的重视。

2、光质

在太阳幅射中,只有可见光部分才能被光合作用利用。用不同波长的可见光照射植物叶片,测定到的光合速率(按量子产额比较)不一样。在600~680nm红光区,光合速率有一大的峰值,在435nm左右的蓝光区又有一小的峰值。可见,光合作用的作用光谱与叶绿体色素的吸收光谱大体吻合。

图4-28表示的是在比例阶段弱光下光质与光合速率的关系,在这种情况下光质对光合的影响实际上是通过光化学反应起作用的。近年来采用强的单色光研究光质对植物叶片光合速率的影响,发现蓝光下的光合速率要比红光下的高,这可能与蓝光促进气孔开启有关。也有报道蓝光下生长的植物,其PEPC的活性高。

在自然条件下,植物或多或少会受到不同波长的光线照射。例如,阴天不仅光强减弱,而且蓝光和绿光所占的比例增高。树木的叶片吸收红光和蓝光较多,故透过树冠的光线中绿光较多,由于绿光是光合作用的低效光,因而会使树冠下生长的本来就光照不足的植物利用光能的效率更低,"大树底下无丰草"就是这个道理。

水层同样改变光强和光质。水层越深,光照越弱,例如,20米深处的光强是水面光强的二十分之一,如水质不好,深处的光强会更弱。水层对光波中的红、橙部分吸收显著多于蓝、绿部分,深水层的光线中短波长的光相对较多。所以含有叶绿素、吸收红光较多的绿藻分布于海水的表层;而含有藻红蛋白、吸收绿、蓝光较多的红藻则分布在海水的深层,这是海藻对光适应的一种表现。

3、光照时间

对放置于暗中一段时间的材料(叶片或细胞)照光,起初光合速率很低或为负值,要光照一段时间后,光合速率才逐渐上升并趋与稳定。从照光开始至光合速率达到稳定值这段时间,称为"光合滞后期"(lag phase of photosynthesis)或称光合诱导期。一般整体叶片的光合滞后期约30~60min,而排除气孔影响的去表皮叶片,细胞、原生质体等光合组织的滞后期约10分钟。将植物从弱光下移至强光下,也有类似情况出现。另外,植物的光呼吸也有滞后现象,在光呼吸的滞后期中光呼吸速率与光合速率会按比例上升。产生滞后期的原因是光对酶活性的诱导以及光合碳循环中间产物的增生需要一个准备过程,而光诱导气孔开启所需时间则是叶片滞后期延长的主要因素。

由于照光时间的长短对植物叶片的光合速率影响很大,因此在测定光合速率时要让叶片充分预照光。

(二) CO2

CO2光合曲线 CO2光合曲线与光强光合曲线相似,有比例阶段与饱和阶段。光下CO2浓度为零时叶片只有光、暗呼吸释放CO2。图中的OA部分为光下叶片向无CO2气体中的CO2释放速率(实质上是光呼吸、暗呼吸、光合三者的平衡值),通常用它来代表光呼吸速率。在比例阶段,光合速率随CO2浓度增高而增加,当光合速率与呼吸速率相等时,环境中的CO2浓度即为CO2补偿点(CO2 compensation point);当达到某一浓度(S)时,光合速率便达最大值(Pm),开始达到光合最大速率时的CO2浓度被称为CO2饱和点(CO2 saturation point)。在CO2光合曲线的比例阶段,CO2浓度是光合作用的限制因素,直线的斜率(CE)受Rubisco活性及活化Rubisco量的限制,因而CE被称为羧化效率(carboxylation efficiency)。从CE的变化可以推测Rubisco的量和活性,CE大,即在较低的CO2浓度时就有较高的光合速率,也就是说Rubisco的羧化效率高。在饱和阶段,CO2已不是光合作用的限制因素,而CO2受体的量,即RuBP的再生速率则成为影响光合的因素。由于RuBP再生受ATP供应的影响,所以饱和阶段光合速率反映了光合电子传递和光合磷酸化活性,因而Pm被称为光合能力。

比较C3植物与C4植物CO2光合曲线,可以看出:(1)C4植物的CO2补偿点低,在低CO2浓度下光合速率的增加比C3快,CO2的利用率高;(2) C4植物的CO2饱和点比C3植物低,在大气CO2浓度下就能达到饱和;而C3植物CO2饱和点不明显,光合速率在较高CO2浓度下还会随浓度上升而提高。C4植物CO2饱和点低的原因,可能与C4植物的气孔对CO2浓度敏感有关,即CO2浓度超过空气水平后,C4植物气孔开度就变小。另外,C4植物PEPC的Km低,对CO2亲和力高,有浓缩CO2机制,这些也是C4植物CO2饱和点低的原因。

在正常生理情况下,植物CO2补偿点相对稳定,例如小麦100个品种的CO2补偿点为52±2μl·L-1,大麦125个品种为55±2μl·L-1,玉米125个品种为13±12μl·L-1,猪毛菜(CAM植物) CO2补偿点不超过10μl·L-1。有人测定了数千株燕麦和5万株小麦的幼苗,尚未发现一株具有类似C4植物低CO2补偿点的幼苗。在温度上升、光强减弱、水分亏缺、氧浓度增加等条件下,CO2补偿点也随之上升。

2CO2供给 CO2是光合作用的碳源,陆生植物所需的CO2主要从大气中获得。CO2从大气到达羧化酶部位的途径和所遇的阻力。

CO2从大气至叶肉细胞间隙为气相扩散,而从叶肉细胞间隙到叶绿体基质则为液相扩散,扩散的动力为 CO2浓度差;凡能提高浓度差和减少阻力的因素都可促进 CO2流通而提高光合速率。

空气中的CO2浓度较低,约为350μl·L-1(0035%),分压为35×10-5MPa,而一般C3植物的CO2饱和点为1 000~1 500μl·L-1左右,是空气中的3~5倍。在不通风的温室、大棚和光合作用旺盛的作物冠层内的 CO2浓度可降至200μl·L-1左右。由于光合作用 对 CO2的消耗以及存在 CO2扩散阻力,因而叶绿体基质中的 CO2浓度很低,接近 CO2补偿点。因此,加强通风或设法增施 CO2能显著提高作物的光合速率,这对C3植物尤为明显。

(三) 温度

光合过程中的暗反应是由酶所催化的化学反应,因而受温度影响。在强光、高 CO2浓度时温度对光合速率的影响要比弱光、低 CO2浓度时影响大,这是由于在强光和高 CO2条件下,温度能成为光合作用的主要限制因素。

光合作用有一定的温度范围和三基点。光合作用的最低温度(冷限)和最高温度(热限)是指该温度下表观光合速率为零,而能使光合速率达到最高的温度被称为光合最适温度。光合作用的温度三基点因植物种类不同而有很大的差异。如耐低温的莴苣在5℃就能明显地测出光合速率,而喜温的黄瓜则要到20℃时才能测到;耐寒植物的光合作用冷限与细胞结冰温度相近;而起源于热带的植物,如玉米、高粱、橡胶树等在温度降至10~5℃时,光合作用已受到抑制。低温抑制光合的原因主要是低温时膜脂呈凝胶相,叶绿体超微结构受到破坏。此外,低温时酶促反应缓慢,气孔开闭失调,这些是光合受抑的原因。

C4植物的热限较高,可达50~60℃,而C3植物较低,一般在40~50℃。乳熟期小麦遇到持续高温,尽管外表上仍呈绿色,但光合功能已严重受损。产生光合作用热限的原因:一是由于膜脂与酶蛋白的热变性,使光合器官损伤,叶绿体中的酶钝化;二是由于高温刺激了光暗呼吸,使表观光合速率迅速下降。昼夜温差对光合净同化率有很大的影响。白天温度高,日光充足,有利于光合作用的进行;夜间温度较低,降低了呼吸消耗,因此,在一定温度范围内,昼夜温差大有利于光合积累。

在农业实践中要注意控制环境温度,避免高温与低温对光合作用的不利影响。玻璃温室与塑料大棚具有保温与增温效应,能提高光合生产力,这已被普遍应用于冬春季的蔬菜栽培。

(四) 水分

水分对光合作用的影响有直接的也有间接的原因。直接的原因是水为光合作用的原料,没有水不能进行光合作用。但是用于光合作用的水不到蒸腾失水的1%,因此缺水影响光合作用主要是间接的原因。

水分亏缺会使光合速率下降。在水分轻度亏缺时,供水后尚能使光合能力恢复,倘若水分亏缺严重,供水后叶片水势虽可恢复至原来水平,但光合速率却难以恢复至原有程度。因而在水稻烤田,棉花、花生蹲苗时,要控制烤田或蹲苗程度,不能过头。

水分亏缺降低光合的主要原因有:

(1) 气孔导度下降 叶片光合速率与气孔导度呈正相关,当水分亏缺时,叶片中脱落酸量增加,从而引起气孔关闭,导度下降,进入叶片的 CO2减少。开始引起气孔导度和光合速率下降的叶片水势值,因植物种类不同有较大差异:水稻为-02~-03MPa;玉米为-03~-04MPa;而大豆和向日葵则在-06~-12MPa间。

(2) 光合产物输出变慢 水分亏缺会使光合产物输出变慢,加之缺水时,叶片中淀粉水解加强,糖类积累,结果会引起光合速率下降。

(3) 光合机构受损 缺水时叶绿体的电子传递速率降低且与光合磷酸化解偶联,影响同化力的形成。严重缺水还会使叶绿体变形,片层结构破坏,这些不仅使光合速率下降,而且使光合能力不能恢复。

(4) 光合面积扩展受抑 在缺水条件下,生长受抑,叶面积扩展受到限制。有的叶面被盐结晶 被绒毛或蜡质覆盖,这样虽然减少了水分的消耗,减少光抑制,但同时也因对光的吸收减少而使得光合速率降低。

水分过多也会影响光合作用。土壤水分太多,通气不良妨碍根系活动,从而间接影响光合;雨水淋在叶片上,一方面遮挡气孔,影响气体交换,另一方面使叶肉细胞处于低渗状态,这些都会使光合速率降低。

(五)矿质营养

矿质营养在光合作用中的功能极为广泛,归纳起来有以下几方面:

1叶绿体结构的组成成分 如N、P、S、Mg是叶绿体中构成叶绿素、蛋白质、核酸以及片层膜不可缺少

2电子传递体的重要成分 如PC中含Cu,Fe-S中心、Cytb、Cytf和Fd中都含Fe,放氧复合体不可缺少Mn2+和Cl-。

3磷酸基团的重要作用 构成同化力的ATP和NADPH,光合碳还原循环中所有的中间产物,合成淀粉的前体ADPG,以及合成蔗糖的前体UDPG,这些化合物中都含有磷酸基团。

4活化或调节因子 如Rubisco,FBPase等酶的活化需要Mg2+;Fe、Cu、Mn、Zn参与叶绿素的合成;K+和Ca2+调节气孔开闭;K和P促进光合产物的转化与运输等。

肥料三要素中以N对光合影响最为显著。在一定范围内,叶的含N量、叶绿素含量、Rubisco含量分别与光合速率呈正相关。叶片中含N量的80%在叶绿体中,施N既能增加叶绿素含量,加速光反应,又能增加光合酶的含量与活性,加快暗反应。从N素营养好的叶片中提取出的Rubisco不仅量多,而且活性高。然而也有试验指出当Rubisco含量超过一定值后,酶量就不与光合速率成比例。

重金属铊、镉、镍和铅等都对光合作用有害,它们大都影响气孔功能。另外,镉对PSⅡ活性有抑制作用。

(六)光合速率的日变化

一天中,外界的光强、温度、土壤和大气的水分状况、空气中的 CO2浓度以及植物体的水分与光合中间产物含量、气孔开度等都在不断地变化,这些变化会使光合速率发生日变化,其中光强日变化对光合速率日变化的影响最大。在温暖、水分供应充足的条件下,光合速率变化随光强日变化呈单峰曲线,即日出后光合速率逐渐提高,中午前达到高峰,以后逐渐降低,日落后光合速率趋于负值(呼吸速率)。如果白天云量变化不定,则光合速率会随光强的变化而变化。

另外,光合速率也同气孔导度的变化相对应。在相同光强时,通常下午的光合速率要低于上午的光合速率,这是由于经上午光合后,叶片中的光合产物有积累而发生反馈抑制的缘故。当光照强烈、气温过高时,光合速率日变化呈双峰曲线,大峰在上午,小峰在下午,中午前后,光合速率下降,呈现"午睡"现象(midday depression),且这种现象随土壤含水量的降低而加剧。引起光合"午睡"的主要因素是大气干旱和土壤干旱。在干热的中午,叶片蒸腾失水加剧,如此时土壤水分也亏缺,那么植株的失水大于吸水,就会引起萎蔫与气孔导性降低,进而使 CO2吸收减少。另外,中午及午后的强光、高温、低 CO2浓度等条件都会使光呼吸激增,光抑制产生,这些也都会使光合速率在中午或午后降低。

光合"午睡"是植物遇干旱时的普遍发生现象,也是植物对环境缺水的一种适应方式。但是"午睡"造成的损失可达光合生产的30%,甚至更多,所以在生产上应适时灌溉,或选用抗旱品种,增强光合能力,以缓和"午睡"程度。

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