脂肪酰辅酶A进入线粒体后,在脂肪酸β氧化酶系的催化下,进行脱氢、加水、再脱氢及硫解4步连续反应,使脂酰基断裂生成1分子乙酰辅酶A和l分子比原来少 2个碳原子的脂酰辅酶A,同时还生成1分子NADH和l分子FADH2,此4步反应不断重复进行,最终长链脂酚辅酶A完全裂解成乙酰辅酶A因为上述4步连续反应均在脂酰辅酶A的α和β碳原子间进行,最后β碳被氧化成酰基,所以称β氧化β氧化产生的乙酰辅酶A(CoA)经三羧酸循环彻底氧化分解,所有生成的FADH2和NADH+H+通过呼吸链经氧化磷酸化产生能量1分子软脂酸经β-氧化彻底分解可净生成129分子ATP
原料是:脂肪酰CoA
用到的酶:脂酰CoA合成酶、肉毒碱脂酰转移酶I和肉毒碱脂酰转移酶II、脂酰CoA脱氢酶、烯酰CoA水合酶、β-羟脂肪酰CoA脱氢酶、β-酮硫解酶
载体:肉毒碱(3-羟-4-三甲氨基丁酸)
脂酰CoA在线粒体基质中进入β氧化要经过四步反应,即脱氢、加水、再脱氢和硫解,生成一分子乙酰CoA和一个少两个碳的新的脂酰CoA
最终产物:乙酰CoA
脂肪酸β-氧化的整个过程可用下图表示:
脂肪酸的β-氧化过程具有以下特点。首先要将脂肪酸活化生成脂酰CoA,这是一个耗能过程。中、短链脂肪酸不需载体可直拉进入线粒体,而长链脂酰CoA需要肉毒碱转运。β-氧化反应在线粒体内进行,因此没有线粒体的红细胞不能氧化脂肪酸供能。β-氧化过程中有FADH2和NADH+H+生成,这些氢要经呼吸链传递给氧生成水,需要氧参加,乙酰CoA的氧化也需要氧。因此,β-氧化是绝对需氧的过程。
脂肪酸β-氧化是体内脂肪酸分解的主要途径,脂肪酸氧化可以供应机体所需要的大量能量,以十六个碳原子的饱和脂肪酸硬脂酸为例,其β-氧化的总反应为:
CH3(CH2)14COSCoA+7NAD++7FAD+HSCoA+7H2O—→8CH3COSCoA+7FADH2+7NADH+7H+
7分子FADH2提供7×2=14分子ATP,7分子NADH+H+提供7×3=21分子ATP,8分子乙酰CoA完全氧化提供8×12=96个分子ATP,因此一克分子软脂酸完全氧化生成CO2和H2O,共提供131克分子ATP。软脂酸的活化过程消耗2克分子ATP,所以一克分子软脂酸完全氧化可净生成129克分子ATP。脂肪酸氧化时释放出来的能量约有40%为机体利用合成高能化合物,其余60%以热的形式释出,热效率为40%,说明机体能很有效地利用脂肪酸氧化所提供的能量。
脂肪酸β-氧化也是脂肪酸的改造过程,机体所需要的脂肪酸链的长短不同,通过β-氧化可将长链脂肪酸改造成长度适宜的脂肪酸,供机体代谢所需。脂肪酸β-氧化过程中生成的乙酰CoA是一种十分重要的中间化合物,乙酰CoA除能进入三羧酸循环氧化供能外,还是许多重要化合物合成的原料,如酮体、胆固醇和类固醇化合物。
脂肪酸的β氧化需要依靠肉碱穿梭系统,而脂肪酸的合成需要依靠柠檬酸-丙酮酸穿梭。脂肪酸在β氧化时,细胞质中的脂酰CoA不能穿过线粒体内膜,需要与肉碱在肉碱脂酰转移酶作用下转化为脂酰肉碱才能进入线粒体。脂肪酸在合成的原料乙酰CoA不能从线粒体进入到细胞质中,需要通过柠檬酸-丙酮酸循环途径来完成。
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