植物之所以被称为食物链的生产者,是因为它们能够通过光合作用利用无机物生产有机物并且贮存能量。通过食用,食物链的消费者可以吸收到植物及细菌所贮存的能量,效率为10%~20%左右。对于生物界的几乎所有生物来说,这个过程是它们赖以生存的关键。而地球上的碳氧循环,光合作用是必不可少的。
光合作用可以
能量转换
,植物在同化无机碳化物的同时,把太阳能转变为化学能,储存在所形成的有机化合物中。每年光合作用所同化的太阳能约为3x10^2J,约为人能所需能量的10倍。有机物中所存储的化学能,除了供植物本身和全部异养生物之用外,更重要的是可供人类营养和活动的能量来源。
光合作用的概念:绿色植物通过叶绿体,利用光能,把二氧化碳和水转化成储存着能量的有机物,并且释放出氧的过程。
光合作用作为生物最基本的物质代谢和能量代谢,其所固定的能量和形成的有机物几乎是所有生物直接或间接的物质和能量来源。
光合作用场所在叶绿体,条件是要有光照,原料要有CO2和H2O,反应后产生有机物(主要是淀粉,最初生成成份是葡萄糖,其后转化成淀粉、脂肪、蛋白质等),物质变化方面是将无机物(CO2和H2O等)合成有机物(主要以淀粉形式存在)并放出O2,能量变化是吸收光能,转化为化学能,贮存在有机物中。
光合作用的意义
1、光合作用制造的淀粉等有机物,不仅是植物自身生长发育的营养物质,而且是动物和人的食物来源。
2、光合作用转化光能并储存在有机物里,这些能量是植物,动物,和人体生命活动的能量来源。
3、维持大气中的氧气和二氧化碳的含量的相对稳定。
(photosynthesis)
(高荣孚)
绿色植物吸收日光能,将二氧化碳和水合成为有机物质并贮存能量,释放氧气的生理过程。可用下式表示:
光合作用经历两个过程——光反应和暗反应。光反应是利用光能把水分解,放出氧。光能转化为具有能量的中间产物还原的烟酰胺腺嘌呤二核苷磷酸酯(NADPH)和三磷酸腺苷(ATP)。暗反应是固定二氧化碳形成中间产物,利用NADPH和ATP使中间产物还原;并再生固定二氧化碳的化合物。
光合作用是1771年英国化学家皆里斯特利(J.Pnestley)发现的,他观察到绿色植物能使密闭容器中的蜡烛较长时间燃烧,或使老鼠能继续生存。1777年荷兰科学家英根—豪斯(J.Ingen—housz)发现植物只有在光下释放出氧气。随后在一个相当长的历史阶段,一些学者证明了植物能利用CO2并与有机物的增加有关;而氧的释放与吸收CO2是等量的。同时发现了叶绿素与光能的吸收有关。在建立光合作用的现代概念中,在1905年就有学者提出了光合作用包括光化学或光反应和非光化学(暗)反应的两个阶段。1937年英国剑桥大学的希尔(R.Hill)用离体的叶绿体在光下和有电子受体(三价铁离子)存在时,能放出氧和将电子受体还原,首先用实验方法证明了光反应的存在。在第二次世界大战后,由于放射性同位素的应用,以及分析技术的发展,在1950年前后,美国加利福尼亚大学的卡尔文(M.Calvin)和他的同事以及其他学者的研究,科学地阐明了光合作用碳代谢途径。阿侬(D.I.Arnon)等人提出了光合作用中ATP形成的光合磷酸化作用。后来希尔等提出了两个光系统概念。至此光合作用的现代概念基本形成。从60年代到80年代是光合作用突飞猛进的时期,光合作用的研究发展迅速。
光合作用过程
光合作用包括光物理和光化学以及一系列生物化学过程。
光反应
由叶绿素和类胡萝卜素组成的光系统——光系统Ⅰ(PSⅠ)和光系统Ⅱ(PSⅡ),接受光量子的能量,通过光系统Ⅰ、Ⅱ的反应中心进行光化学变化。首先是PSⅡ接受光能通过含有锰的放氧的酶系统将水分解,释放出氧气,并从中取得电子和质子,使质体醌还原,还原的质体醌将电子交给细胞色素b和细胞色素f等组成的复合体,然后将质体菁还原。还原的质体菁将电子传递给被光激发的PSⅠ而氧化,并可再接受新的电子。PSⅠ则将电子进一步传递给另外的电子受体(以X代表尚未完全确定的传递体),然后将NADP还原为NADPH。这种电子传递过程称为光合电子链(图1)。与电子传递相偶联的是质子(H+)在叶绿体的类囊体膜内外的移动,造成了膜内外的质子推动力,组成了另一种能量的传递,使无机磷酸盐转变ATP的高能磷酸键。这一过程被称为光合磷酸化作用。ATP和NADPH是光反应的两个产物,其能量是间接地从光能转化而来,为光合作用的暗反应提供能量,所以被称为同化力。
图1 光合电子链示意图
暗反应
光合作用中固定二氧化碳和还原的整个生化过程不直接需要光,但利用光反应所转化的能。1950年前后,卡尔文等人阐明,由二磷酸核酮糖(RuBP)在二磷酸核酮糖羧化酶作用下,与CO2生成磷酸甘油酸(PGA),因PGA是三碳化合物(C3),故称C3途径。具有这一途径的植物称为C3植物。PGA通过酶的作用,并利用ATP和NADPH的能量,被还原为磷酸甘油醛,并转化成糖。RuBP则通过较为复杂的途径再生,不断地被用于固定CO2,这一过程有多种磷酸戊糖参加,故称还原的磷酸戊糖途径,或称卡尔文循环(图2)。另外,有些植物例如玉米、高粱、甘蔗等,在其叶肉细胞叶绿体中,CO2与磷酸烯醇式丙酮酸生成最初产物四碳的二羧酸——草酰乙酸,并还原成苹果酸(或天冬氨酸)。再将C4化合物转运到维管束鞘细胞中脱羧放出CO2和生成丙酮酸,CO2则以C3途径的方式再次被固定。丙酮酸又运回叶肉细胞再用于CO2固定,因而称四碳二羧酸途径。C4途径是在卡尔文循环的基础上,增加叶肉细胞中固定CO2的羧化反应和羧化产物的运输,以及脱羧反应。景天科及其他一些植物的气孔在白天关闭夜间开放,因而CO2在夜间被固定产生苹果酸,在白天虽然气孔关闭,但苹果酸分解放出CO2,再通过卡尔文循环被固定,形成糖等有机化合物。其整个生物化学反应与C4途径相似,但发生在同一细胞中,CO2的固定和还原在不同时间进行。
图2 光合作用碳代谢途径
光呼吸
植物在光合作用中,同时存在释放CO2和吸收O2的反应。是一种特殊的生化途径,不同于一般的呼吸作用。这是因为植物的二磷酸核酮糖羧化酶同时又具有加氧酶的活性,使RuBP与O2结合生成一个PGA和一个乙醇酸。乙醇酸在过氧化体中被氧化为乙醛酸,再转化为甘氨酸:两个甘氨酸被释放出一个CO2,产生丝氨酸,再转化为甘油酸,进入长尔文循环。这个过程是在叶绿体、过氧化体和线粒体三个细胞器中完成的。(图3)C3植物存在着明显的光呼吸,从而降低了CO2的利用效率。C4植物则无明显的光呼吸。
图3 光呼吸的代谢途径
光合作用的强弱,以光合速率(强度)来表示。它的单位通常以单位叶面积(m2、dm2)或单位重量(干重或鲜重g、kg),在单位时间(hr、天或年)同化CO2量(mg、g、kg)或积累的干重来表示。
影响光合作用的因子
光合速率受到植物内部的遗传因子和生理状况以及环境因子的影响。
种和品种间的差异
不同植物间的光合速率有很大差异。一般每平方分米叶子每小时同化数毫克到十几毫克,高的可超过20毫克。品种间也有不同,如不同品种杨树,其光合速率,有的小于10毫克,有的大于25毫克,相差一倍以上。
光
植物从黑暗转移到光下时,随光强度的增加到某一光强度,光合作用吸收的二氧化碳与呼吸作用释放的二氧化碳相等,表面上不发生净的二氧化碳交换,即净光合速率为零。这时的光强度称为光补偿点。此后随光强度增加光合速率增加,当光合速率不随光强度增加而增加,光合作用达到饱和,这时的光强度,称为光饱和点。树木的光补偿点一般从数百Lux到2000Lux左右,光饱和点从10000~60000LuX。光补偿点和光饱和点与树种特性有关,一般阳性树种的光饱和点和光补偿点较高。同一树木中的阳生叶和阴生叶也有相似的情况。
温度
对于温带树木,净光合作用可在零下3~5℃开始,随温度增加到15~25℃时出现高峰,随后光合速率随温度升高而下降,到最高温度时,净光合作用为零。这就是所谓光合温度三基点(最低、最适、最高)。不同树种的三基点有差异,而同一树种中还与种源地的温度有关,这反应了树种的适应特性。
二氧化碳浓度
大气中约有330ppm左右的二氧化碳,对光合作用来说是较低的,当CO2浓度增加到1000ppm,光合速率与浓度几乎成线性关系,继续增加时,有的植物光合速率继续增加,有的速率变慢,有的还会出现下降。这可能与叶片气孔对CO2浓度的反应不同有关,因为CO2浓度增加时,可以增加叶子气孔扩散阻力,使CO2不易进入叶肉,致使光合速率发生变化。当CO2浓度降到某一浓度时,净光合速率为零,这时称为二氧化碳补偿点。C3植物具有较高的二氧化碳补偿点,可以从30ppm到150ppm;而C4植物可低于10ppm。木本植物的二氧化碳补偿点具有C3植物的特征,一般都较高,如杨树的很多品种在50~60ppm。
水
水分逆境(过多或亏缺)影响光合作用。水分亏缺(包括土壤干旱和大气干旱),可以使气孔关闭,增加气孔阻力,同时叶肉细胞内固定二氧化碳的速率降低。当土壤缺水,使叶片水势降低到-1.2~-1.5MPa时,中生植物光合作用将受到严重的抑制,或降到零。一种适应干旱的灌木生长在湿润条件下,-0.5MPa时光合速率下降;而生长干旱地区的植株,在-2.9MPa时只是轻微影响,在-2.5MPa时还能测出明显的光合作用。大气湿度也可影响叶的水分状况,土壤含水量相同,相对湿度从75%降至40%,冷杉的光合作用可降低一半。大气干旱能加剧土壤干旱对光合作用的影响,要保持较高的光合速率,空气湿度要保持在70%以上。
其他
土壤营养状况、大气和土壤污染物以及其他很多因子都能影响光合作用,对树木和植物发生影响。
光合作用是植物积累能量的重要过程,也是地球上利用太阳能最多的一个过程。因此,对光合作用的研究就显得十分重要。
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