草莓花芽的形成是有一定规律的。由草莓的营养生长点转化成花芽的过程称为花芽分化。从外部组织结构上来看(图3-6),在生长点未分化花芽以前,顶芽生长点呈扁平状,被叶原基紧紧包被着,并不断地分化出新的叶原基,维管束呈平缓状。从营养生长点到花芽的形成一般可分为以下三个时期:
图3-6 草莓花芽分化过程
1生长锥 2叶原基 3维管束 4顶花原基 5萼片原基 6花瓣原基 7雄蕊原基 8雌蕊原基 9茸毛 10侧芽(引自郝保春主编《草莓生产技术大全》,2000)
(1)开始分化期 生长点冲破叶原基的包被而突起,呈圆球状,维管束也呈弧形,生长点不再分化叶原基。
(2)花序分化期 生长点中间下陷,边缘突起,即为第一花序原基,随后由此产生出数个单花。在其下方的第一叶腋中可见一突起,为第一侧芽原基,以后由此代替主芽发育成第二花序。
(3)单花分化期 首先顶芽边缘产生突起,即为萼片原基,然后在萼片原基内层出现花瓣原基,花瓣原基内层产生雄蕊原基;最后顶花芽中间下陷,并出现许多突起,为雌蕊原基,到此一朵花分化完成。
温度和日照是影响草莓花芽分化的主要因素。低温、短日照对诱导花芽分化有交互作用。据试验,8小时日照条件下,在10~20℃的温度范围内都能进行花芽分化;当温度达到17~24℃时,只有在8~12小时的日照条件下才能形成花芽。另外,草莓的花芽分化不仅与低温、短日照有关,还与低温、短日照处理时间的长短有关。据试验,在8小时短日照下,只给予8天以下的处理,不论温度高低,均不能分化花芽;在9℃的温度、16小时的日照条件下,经20天的处理也能分化花芽;当温度低于5℃时,草莓就会进入休眠状态而不能进行花芽分化。温度达30℃时,不论日照长短,草莓都不能进行花芽分化。花芽的形成还与光照强度有关,据试验,气温在17℃时,光照强度影响不大,任何光强都不会进行花芽分化;14℃时,800~1200勒克斯也不分化;10℃时给予1200勒克斯的光照强度,不少植株就可成花,此时日照长度的影响并不明显;而在14℃、400勒克斯和6~10℃、800勒克斯时,均增加了单株花数,以400勒克斯、14℃时单株花数最多。在露地栽培条件下,夏末秋初,日照已在12小时以下,影响花芽分化的主要因素是温度,在适宜的温度范围内高温有延缓花芽分化的作用,低温可促进花芽的形成。
草莓花芽的开始分化期与地理纬度有一定的关系,高纬度地区,花芽分化期早,低纬度地区,花芽分化期推迟。在北京、河北保定、山东等地区约在9月中旬左右草莓进入花芽分化期。早熟品种比中晚熟品种花芽开始分化和停止分化时间均提早10天左右。花芽分化进展最快的,越冬前雌蕊原基已出现;有些侧芽及侧芽分枝的花芽,当年未完成分化,在翌年春可继续进行,但春季分化的花芽质量差,开花晚,果实小,品质差,利用价值低,应尽早摘除。
氮素对花芽分化也有着重要影响。苗期或花芽分化前如施氮肥过多,容易造成植株生长过旺,花芽不易分化或推迟分化时期;但如果苗期不施氮肥或施肥过少,秧苗过于衰弱也不能形成花芽。因此,在草莓苗期要有充足的营养,使其长成大苗、壮苗,在花芽分化前,要控制氮肥的施用量,使其尽早分化花芽。
激素对花芽分化也有重要作用。赤霉素对草莓花芽分化有抑制作用。试验表明,在短日照条件下,赤霉素浓度越高,花芽分化越少。50毫克/千克以上的浓度则不分化花芽;相反,赤霉素可促进匍匐茎的发生和生长,且浓度越高,促进作用越明显。脱落酸有促进花芽分化的作用。
草莓的果实为聚合果(图3-11),是由一朵花中多数离生雌蕊聚生在肉质花托上发育而成的。植物学上称为假果,因其柔软多汁,栽培学上又称为浆果。食用部分为肉质的花托,花托上着生许多由离生雌蕊受精后形成的小瘦果,通常称为“种子”。瘦果在花托表面嵌入的深度因品种而不同,有与表面平、凸出表面和凹入表面3种,一般瘦果凸出果面的品种较耐贮运。从果实的内部结构来看,果实的中心部位为花托的髓部,髓部的大小、充实或空心状况,因品种不同而异。髓部向外是花托的皮层,中间以中柱为界相隔,髓部有维管束与嵌在皮层内的种子相连。
图3-11 草莓果实纵剖面
(引自马鸿翔等主编《南方草莓高效益栽培》,2001)
草莓果实的形状因品种不同而有较大差异,常见果形有圆形、圆锥形、扁圆形、楔形、扇形等。果肉多为红色、粉红或橘红色。果实的大小也因品种而异,一般品种为15~30克,大果型品种(如童子1号)最大果重可超过100克。在同一花序中以第一级序果最大,以后随着花序级次的增高,果实变小。
草莓果实的生长是通过细胞分裂和细胞体积增大来完成的。果实髓部细胞的分裂一直可延续果实的整个生长期,但分裂速度缓慢,当髓部细胞分裂与果个增大失去平衡时,髓部容易形成空心。草莓果实中的皮层细胞的分裂时期是从现蕾期开始到开花期结束,落花后细胞数量不再增加(图3-12)。此后果实的生长主要是细胞体积的增大。据调查,草莓露地栽培时(品种为鲁宾逊)开花后15天生长缓慢,以后的10天生长最快,平均每天增长2克左右,白熟果以后果实生长再次减慢,开花后约32天果实成熟。
图3-12 果实细胞数增长曲线
(引自马鸿翔等主编《南方草莓高效益栽培》,2001)
草莓从开花到果实成熟所需要的天数,因品种、栽培方式和气候条件不同而有差异。但一般规律为,在保护地内栽培条件下,冬天成熟慢,约需50~60天,秋天和早春可缩短到45天左右,而春末夏初露地栽培时,在适温下开花后30~35天即可成熟。
草莓在生长发育过程中,随着果实的生长发育到完全成熟,果实中的内含物也在发生着较大的变化。含糖量不断增加,含酸量在未熟果中含量较高,而随着果实的成熟含量逐渐减少,糖酸比增加。果实中维生素C含量也随着果实的不断发育逐渐增加,到完熟期前达最高峰,以后随着成熟度的增加又逐渐下降。果胶的含量也随草莓果实的成熟而变化,一般水溶性果胶随果实的发育而增加,至着色期达到最高含量,到采收期又有所减少。磷酸可溶性果胶(不溶于水的果胶)在成熟期无大的变化,而盐酸可溶性果胶(含有原果胶)却随着果实的生长发育而减少。因此,全果胶含量越接近成熟含量越少。草莓果实成熟时,果实中果胶的含量,一般全果胶为037%~052%,可溶性果胶为019%~026%,不溶性果胶为015%~027%。不同品种或不同成熟度的果实中其比率有所不同。
果实成熟时散发的香气是由多种挥发性物质组成的,大约有150种左右。主要成分为醇类、酯类和醛类等物质,但品种间差异很大。果实完全成熟时,这些芳香物质的含量达到最高,使果实芳香浓郁。
草莓坐果后,果实的颜色由绿色转为白色(白熟期),在白熟期果实中不含花青苷,进入开始着色期后,花青苷含量急剧增加,最终果实达到品种特有的色泽。
16世纪初在欧洲开始人工栽植野生草莓,是世界上最早人工栽培草莓。最开始是法国等西欧国家栽培欧洲原产的野生种草莓,这种野生草莓果实果小质差,口味酸涩。在1714年荷兰人从南美洲引进了智利草莓,随后又从北美洲引进了深红草莓,通过相互自然杂交在其后几十年内形成了众多的自然杂交品种。
草莓的生长过程有萌芽期、现蕾期、结果期、休眠期。
1、萌芽期
草莓苗种入土壤时,将环境温度稳定在5度左右,就能缓苗成功并进入生长期,此时的根系逐渐扎根生长,等到一周后就会长出新的枝叶,积攒养分的同时,随着温度的生长延伸生长。
2、现蕾期
草莓苗生长25-30天时,新生茎长出3片新叶,花序会在第4叶片的叶鞘中生长,花梗长出后露出整个花序,这个阶段就是草莓的现蕾期,从长出花蕾到开放大约需要15天左右,花期的时间持续20天。
3、结果期
草莓在花期时根茎会暂停延伸生长,并且逐渐变黄,花朵凋谢后进入浆果的生长期,从开花到长出果实需要30天左右的时间,不同品种和地区的结果时间不同,南方地区早于北方地区。
4、休眠期
草莓果实采收结束后,花芽会继续分化,茎干上会长出新的顶芽,此时的环境温度在15-20度之间,等待顶芽完全长出,温度下降后,露地栽种的草莓会在10-11月进入休眠期,等待春季回暖后再次生长。
生长习性
草莓喜温凉气候,草莓根系生长温度5-30℃,适温15-22℃,茎叶生长适温为20-30℃,芽在-15-10℃发生冻害,花芽分化期温度须保持5-15℃,开花结果期4-40℃。草莓越夏时,气温高于30℃并且日照强时,需采取遮荫措施。
草莓为喜光植物,但又有较强的耐荫性。光强时植株矮壮、果小、色深、品质好。中等光照、果大、色淡、含糖低,采收期较长;光照过弱不利草莓生长。
草莓根系分布浅、蒸腾量大,对水分要求严格,但不同生长期。草莓对水分的要求又稍有不同。早春和开花期,草莓需要衣分直小低于土壤最大持水量的70%。
果实生长和成熟期需求最多,达80%以上,采收之后,抽出匍匐茎和发新不定根,也需土壤含水量不低于70%,秋季是植株积累营养和花芽形成期,土壤水分也不得低于60%,草莓不耐涝,要求土壤有良好通透性,注意田间雨季排水。
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