三磷酸腺苷
在生物化学中，三磷酸腺苷(Adenosine triphosphate, ATP)是一种核苷酸，作为细胞内能量传递的“分子通货”，储存和传递化学能。ATP在核酸合成中也具有重要作用。
化学性质
ATP由腺苷和三个磷酸基所组成，分子式C10H16N5O13P3，化学简式C10H8N4O2NH2(OH)2(PO3H)3H，分子量507184。三个磷酸基团从腺苷开始被编为α、β和γ磷酸基。ATP的化学名称为5'-三磷酸-9-β-D-呋喃核糖基腺嘌呤，或者5'-三磷酸-9-β-D-呋喃核糖基-6-氨基嘌呤。
合成
ATP的立体结构ATP可通过多种细胞途径产生，最典型的如在线粒体中通过氧化磷酸化由ATP合成酶合成，或者在植物的叶绿体中通过光合作用合成。ATP合成的主要能源为葡萄糖和脂肪酸。每分子葡萄糖先在胞液中产生2分子丙酮酸同时产生2分子ATP，最终在线粒体中通过三羧酸循环产生最多36分子ATP。
人体中的ATP
人体中ATP的总量只有大约01摩尔。人体细胞每天的能量需要水解200-300摩尔的ATP，这意味着每个ATP分子每天要被重复利用2000-3000次。ATP不能被储存，因为ATP的合成后必须在短时间内被消耗
其它三磷酸苷
活细胞中也有其他的高能三磷酸盐如鸟苷三磷酸。能量可以在这些三磷酸盐和ATP中由磷酸激酶催化反应之类的反应转移：当磷酸键被水解的时候能量就会被释放。这种能量可以被多种酶、肌动蛋白和运输蛋白用于细胞的活动。水解还会生成自由的磷酸盐和二磷酸腺苷。二磷酸腺苷又可以被进一步水解为另一个磷酸离子和一磷酸腺苷。ATP也可以被直接水解为一磷酸腺苷和焦磷酸盐，这个反应在水溶液中是高效的不可逆反应。
ADP与GTP的反应
ADP + GTP ATP + GDP
二磷酸腺苷 + 三磷酸鸟苷 三磷酸腺苷 + 二磷酸鸟苷
ATP可能会被作为纳米技术和灌溉的能源。人工心脏起搏器可能收益于这种技术而不再需要电池提供动力。
三磷酸腺苷是体内广泛存在的辅酶，是体内组织细胞所需能量的主要来源，蛋白质、脂肪、糖和核苷酸的合成都需ATP参与。ATP经腺苷酸环化酶催化形成环磷酸腺苷(cAMP)，是细胞内的生物活性物质，对细胞许多代谢过程有重要的调节作用。
ATP为蛋白质、糖原、卵磷脂、尿素等的合成提供能量，促使肝细胞修复和再生，增强肝细胞代谢活性，对治疗肝病有较大针对性。但外源性ATP不易进入细胞，且与体内需要的量比较，可能提供的量微不足道。
药理作用本品为一种辅酶。有改善肌体代谢的作用，参与体内脂肪、蛋白质、糖、核酸及核苷酸的代谢，同时又是体内能量的主要来源。适用于细胞损伤后细胞酶减退引起的疾病。动物试验发现本品对心肌细胞的电生理有明显作用，可抑制慢反应细胞的钙离子内流，阻断和延长房室结折返环路的前向传导，大剂量尚可阻断房室旁路的折返性，具有增强迷走神经的作用，可用室上性心动过速。
适应证室上性心动过速、心力衰竭、心肌炎、心肌梗塞、脑动脉硬化、冠状动脉硬化、急性脊髓灰质炎。
不良反应头痛、头昏、出冷汗、胸闷、低血压等。偶可见关节酸痛、荨麻疹等。
禁忌证对本品过敏、脑出血急性期、病窦综合征禁用。
用法用量肌注或静注：20mg/次，1～3次/日。
注意事项1、静注宜缓慢，以免引起头晕、头胀、胸闷、低血压等。2、治疗快速型室上性心律失常时，首剂常用20mg用葡萄糖液稀释至5ml于20秒内快速静滴，若无效则间隔5分钟，再注入30mg，单剂注入量不超过40mg。由于本品在终止室上性发作过程中，可发生多种心律失常和全身反应，尽管是瞬间反应，不需处理，但仍有一定潜在危险，故使用本药时宜连续心电图监测，密切注意病人的全身反应。3、治疗剂量宜小剂量开始，无效时逐渐加量。4、本品对窦房结有明显抑制，故对病窦综合征、窦房结功能不全、老年人慎用或不用。5、部分疗效不确切，应引起注意切勿滥用。
糖：糖酵
（1）葡萄糖磷酸化(phosphorylation)
葡萄糖氧化是放能反应,但葡萄糖是较稳定的化合物,要使之放能就必须给与活化能来推动此反应,即必须先使葡萄糖从稳定状态变为活跃状态,活化一个葡萄糖需要消耗1个ATP,一个ATP放出一个高能磷酸键,大约放出305kj自由能,大部分变为热量而散失,小部分使磷酸与葡萄糖结合生成葡萄糖-6-磷酸催化酶为己糖激酶
（2）葡萄糖-6-磷酸重排生成果糖-6-磷酸催化酶为葡萄糖磷酸异构酶
（3）生成果糖-1、6-二磷酸催化酶为6-磷酸果糖激酶-1
1个葡萄糖分子消耗了2个ATP分子而活化,经酶的催化生成果糖-1,6-二磷酸分子
（4）果糖-1、6-二磷酸断裂成3-磷酸甘油醛(glyceraldehyde 3-phosphate)和磷酸二羟丙酮,催化酶为醛缩酶
（5）磷酸二羟丙酮很快转变为3-磷酸甘油醛催化酶为丙糖磷酸异构酶
以上为第一阶段,1个6C的葡萄糖转化为2个3C化合物PGAL,消耗2个ATP用于葡萄糖的活化,如果以葡萄糖-1-磷酸形式进入糖酵解,仅消耗一个ATP这一阶段没有发生氧化还原反应
偿还阶段（payoff phase)
（6）3-磷酸甘油醛氧化生成1、3-二磷酸甘油酸(1,3-diphosphoglycerate),释放出两个电子和一个H+, 传递给电子受体NAD+,生成NADH+ H+,并且将能量转移到高能磷酸键中催化酶为3-磷酸甘油醛脱氢酶
（7）不稳定的1、3-二磷酸甘油酸失去高能磷酸键,生成3-磷酸甘油酸(3-phosphoglycerate),能量转移到ATP中,一个1、3-二磷酸甘油酸生成一个ATP催化酶为磷酸甘油酸激酶此步骤中发生第一次底物水平磷酸化
（8）3-磷酸甘油酸重排生成2-磷酸甘油酸(2-phosphoglycerate)催化酶为磷酸甘油酸变位酶
（9）2-磷酸甘油酸脱水生成磷酸烯醇式丙酮酸PEP(phospho-enol-pyruvate)催化酶为烯醇化酶
（10）PEP将磷酸基团转移给ADP生成ATP,同时形成丙酮酸催化酶为丙酮酸激酶此步骤中发生第二次底物水平磷酸化
以上为糖酵解第二个阶段一分子的PGAL(phosphoglyceraldehyde)在酶的作用下生成一分子的丙酮酸在此过程中,发生一次氧化反应生成一个分子的NADH,发生两次底物水平的磷酸化,生成2分子的ATP这样,一个葡萄糖分子在糖酵解的第二阶段共生成4个ATP和2个NADH+H+,产物为2个丙酮酸在糖酵解的第一阶段,一个葡萄糖分子活化中要消耗2个ATP,因此在糖酵解过程中一个葡萄糖生成2分子的丙酮酸的同时,净得2分子ATP,2分子NADH,和2分子水
三羧酸循环：糖酵解产生的丙酮酸经丙酮酸脱氢酶复合体的催化生成乙酰-CoA
1、乙酰-CoA进入三羧酸循环
乙酰CoA具有硫酯键,乙酰基有足够能量与草酰乙酸的羧基进行醛醇型缩合首先柠檬酸合酶的组氨酸残基作为碱基与乙酰-CoA作用,使乙酰-CoA的甲基上失去一个h+,生成的碳阴离子对草酰乙酸的羰基碳进行亲核攻击,生成柠檬酰-CoA中间体,然后高能硫酯键水解放出游离的柠檬酸,使反应不可逆地向右进行该反应由柠檬酸合成酶(citratesynthase)催化,是很强的放能反应由草酰乙酸和乙酰-CoA合成柠檬酸是三羧酸循环的重要调节点,柠檬酸合成酶是一个变构酶,ATP是柠檬酸合成酶的变构抑制剂,此外,α-酮戊二酸、NADH能变构抑制其活性,长链脂酰-CoA也可抑制它的活性,AMP可对抗ATP的抑制而起激活作用
2、异柠檬酸形成
柠檬酸的叔醇基不易氧化,转变成异柠檬酸而使叔醇变成仲醇,就易于氧化,此反应由顺乌头酸酶催化,为一可逆反应
3、第一次氧化脱酸
在异柠檬酸脱氢酶作用下,异柠檬酸的仲醇氧化成羰基,生成草酰琥珀酸(oxalosuccinicacid)的中间产物,后者在同一酶表面,快速脱羧生成α-酮戊二酸(αketoglutarate)、NADH和co2,此反应为β-氧化脱羧,此酶需要Mg2+作为激活剂此反应是不可逆的,是三羧酸循环中的限速步骤,ADP是异柠檬酸脱氢酶的激活剂,而ATP,NADH是此酶的抑制剂
4、第二次氧化脱羧
在α-酮戊二酸脱氢酶系作用下,α-酮戊二酸氧化脱羧生成琥珀酰-CoA、NADH·H+和co2,反应过程完全类似于丙酮酸脱氢酶系催化的氧化脱羧,属于α氧化脱羧,氧化产生的能量中一部分储存于琥珀酰coa的高能硫酯键中α-酮戊二酸脱氢酶系也由三个酶(α-酮戊二酸脱羧酶、硫辛酸琥珀酰基转移酶、二氢硫辛酸脱氢酶)和五个辅酶(tpp、硫辛酸、hscoa、NAD+、FAD)组成此反应也是不可逆的α-酮戊二酸脱氢酶复合体受ATP、GTP、NADH和琥珀酰-CoA抑制,但其不受磷酸化/去磷酸化的调控
5、底物磷酸化生成ATP
在琥珀酸硫激酶(succinatethiokinase)的作用下,琥珀酰-CoA的硫酯键水解,释放的自由能用于合成gtp,在细菌和高等生物可直接生成ATP,在哺乳动物中,先生成GTP,再生成ATP,此时,琥珀酰-CoA生成琥珀酸和辅酶A
6、琥珀酸脱氢
琥珀酸脱氢酶(succinatedehydrogenase)催化琥珀酸氧化成为延胡索酸该酶结合在线粒体内膜上,而其他三羧酸循环的酶则都是存在线粒体基质中的,这酶含有铁硫中心和共价结合的fad,来自琥珀酸的电子通过fad和铁硫中心,然后进入电子传递链到O2,丙二酸是琥珀酸的类似物,是琥珀酸脱氢酶强有力的竞争性抑制物,所以可以阻断三羧酸循环
7、延胡索酸的水化
延胡索酸酶仅对延胡索酸的反式双键起作用,而对顺丁烯二酸(马来酸)则无催化作用,因而是高度立体特异性的
8、草酰乙酸再生
在苹果酸脱氢酶(malicdehydrogenase)作用下,苹果酸仲醇基脱氢氧化成羰基,生成草酰乙酸(oxalocetate),nad+是脱氢酶的辅酶,接受氢成为NADH·H+
在此循环中,最初草酰乙酸因参加反应而消耗,但经过循环又重新生成所以每循环一次,净结果为1个乙酰基通过两次脱羧而被消耗循环中有机酸脱羧产生的二氧化碳,是机体中二氧化碳的主要来源在三羧酸循环中,共有4次脱氢反应,脱下的氢原子以NADH+H+和FADH2的形 式进入呼吸链,最后传递给氧生成水,在此过程中释放的能量可以合成ATP乙酰辅酶A不仅来自糖的分解,也可由脂肪酸和氨基酸的分解代谢中产生,都进入三羧酸循环彻底氧化并且,凡是能转变成三羧酸循环中任何一种中间代谢物的物质都能通过三羧酸循环而被氧化所以三羧酸循环实际是糖、脂、蛋白质等有机物在生物体内末端氧化的共同途径三羧酸循环既是分解代谢途径,但又为一些物质的生物合成提供了前体分子如草酰乙酸是合成天冬氨酸的前体,α-酮戊二酸是合成谷氨酸的前体一些氨基酸还可通过此途径转化成糖
酮体：经琥珀酰CoA转硫酶、乙酰乙酰CoA硫解酶、乙酰乙酰硫激酶、β—羟丁酸脱氢酶生成乙酰CoA,进入三羧酸循环
甘油三酯：即脂肪动员,经HSL生成甘油二脂,再经甘油二脂酶生成甘油一酯,再经甘油一酯酶生成甘油,再经甘油激酶生成3-磷酸甘油,然后进入糖代谢
脂酸的β-氧化：脂酸+CoA-SH（经脂酰CoA合成酶）生成脂酰CoA,再经肉碱脂酰转移酶催化进入线粒体,经脱氢、加水、再脱氢、硫解4步酶促反应生成比原来少两个碳原子的脂酰CoA,直至完成β-氧化,形成大量乙酰CoA,进入三羧酸循环其中一次β-氧化产生一分子FADH2和NADH,也可生成ATP。
ATP主要用于直接供能，然后转化为ADP所以它们主要存在于细胞要耗能的地方：
线粒体（呼吸作用）
叶绿体基质（光合作用暗反应）
核糖体（蛋白质合成）
细胞质基质中（囊泡的运动，主动运输等）
1有氧呼吸：在线粒体中，一分子葡萄糖，生成30~32个atp。（旧的数据是36~38个）
2无氧呼吸：在细胞质中，葡萄糖分解为乳酸过程中会生成atp。
3磷酸肌酸转化。在脊椎动物中，磷酸肌酸能在肌酸激酶的催化下，将其磷酸基转移到adp分子中，从而形成atp。
4脂肪酸β氧化分解，在线粒体中，以十六个碳原子的饱和脂肪酸硬脂酸为例，一份子可净生成129个atp。
ATP与ADP的相互转化伴随着能量的释放和储存，因此与生物体的新陈代谢密切有关。（1）从反应条件上看：ATP的分解是一种水解反应，催化该反应的酶应属水解酶；而ATP的合成是一种合成反应，催化该反应的酶应属合成酶。酶具有专一性，因此反应条件不同。（2）从能量上看：ATP水解释放的能量是储存在高能磷酸键内的化学能；而合成ATP的能量主要有化学能和太阳能。因此，能量的来源不同。（3）从ATP合成与分解的场所上看：ATP合成的场所是细胞质基质、线粒体和叶绿体，而ATP水解的场所较多。因此，其合成与分解的场所不尽相同。综上所述，ATP与ADP的相互转化物质是可逆的，能量是不可逆的。3 ATP与ADP相互转化的意义使细胞内ATP的含量总是处于动态平衡之中，进而构成生物体内部稳定的供能环境。三、ATP的形成途径1 对动物和人来说，ADP转化成ATP时所需的能量来自呼吸作用。2 对绿色植物来说，ADP转化成ATP时所需的能量来自呼吸作用和光合作用。四、生物体内的能源物质总结：（1）细胞中的重要能源物质——葡萄糖；（2）植物细胞中储存能量的物质——淀粉；（3）动物细胞中储存能量的物质——糖原；（4）生物体内储存能量的物质——脂肪；（5）生物体进行各项生命活动的主要能源物质——糖类；（6）生物体进行各项生命活动的直接能源物质——ATP；（7）生物体进行各项生命活动的最终能源物质——太阳光。五、ATP中能量的利用在生物体内能量的转化和传递中，ATP是一种关键的物质。生物生命活动都离不开ATP。ATP中的能量可以直接转换成其他各种形式的能量，用于各项生物活动。这些能量形式主要有以下几种：（1）机械能 生物体内的细胞以及细胞内各种结构的运动都在做功，所消耗的就是ATP水解释放出的能。例如，纤毛和鞭毛的摆动，肌细胞的收缩、细胞分裂期间染色体的运动等，都是由ATP提供能量来完成的。（2）电能 生物体内神经系统传导冲动和某些生物能够产生电流，所做的电功消耗的就是电能。电能也是由ATP所提供的能量转换而成的。（3）化学能 生物体内物质的合成需要化学能，小分子物质合成大分子物质时，必须有直接或间接的能量供应。另外，物质在分解的开始阶段，也需要化学能来活化能量较高的物质（如葡萄糖在分解前首先磷酸化）。在生物体的物质代谢中，可以说到处都需要由ATP转换的化学能来做化学功。
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