从杂交到多年生：袁老的背影，正是我们前进的方向

从杂交到多年生：袁老的背影，正是我们前进的方向

袁隆平先生离开我们已经一年了，但他仍然是我们不可磨灭的记忆。时至今日，无数人受益于他的研究，无数学者有着“草下乘凉”的梦想，正朝着他手指的方向奋力前行。在这个特殊的日子里，我想把这篇文章分享给大家，纪念袁隆平先生，也纪念那些为了大米，为了全人类吃好、吃好而共同奋斗的岁月。

作者:新，，陆，付希琴，周成书，朱

作为袁隆平先生亲自成立的“水稻杂种优势机理研究小组”的组长，朱在20世纪80年代末认识了袁先生。当时国家“863”计划将两系杂交水稻研究列为863-101-01专项研究项目，由袁先生担任负责专家，中国科学院植物生理研究所洪担任专家组组长，朱担任副组长。那时候我们每年都会聚在一起，讨论两系杂交水稻研究中遇到的问题和解决办法。袁老师也经常在会议上介绍最新的研究进展，往往能给人启发和鼓舞。

两系杂交水稻是袁先生提出的杂交水稻育种战略的第二步。杂交水稻育种战略将杂交水稻育种分为三个战略发展阶段:三系法、两系法、一系法，即育种方案正从多元化向简单化、更高效化发展；从杂种优势利用水平来看，可分为品种间、亚种间、远缘种间杂种优势利用的三个战略发展阶段，即杂种优势利用正在向越来越强的方向发展。按照这个设想，杂交水稻的每一个新阶段都是一个新的突破，都会把水稻产量推上一个台阶。

当时正在研究的两系杂交水稻也遇到了一些波折。如1989年长江中下游地区，用于制种的光敏不育系在长日照条件下恢复可育，与以前的正常状态相反，导致制种失败。很多人担心这次失败，但袁先生冷静思考，提出了培育雄性不育起点温度不超过23.5℃的实用光温敏不育系的技术策略，使两系杂交水稻研究走出低谷，鼓舞大家满怀信心迎接挑战，继续攻关。

我们认为袁老师不仅善于研究，而且是一个越来越勇敢的人，从失败中看到希望和前景。袁先生是一位战略科学家。他提出了杂交水稻育种战略。他实际上已经开始参与一系杂交水稻的研究，作为两系法的下一个战略步骤，并与美国国家水稻研究中心建立了合作关系。他一直认为培育无融合生殖系来固定F1杂种优势是未来水稻杂种优势利用的最佳途径，所以他特意安排了这方面的一些探索。

为此，他于1992年在长沙组织了一次关于水稻无融合生殖的国际研讨会。由于无融合生殖水稻材料的遗传学和胚胎学研究难度很大，特别是将不同属的无融合生殖基因导入水稻，一直处于探索阶段。如何发掘无融合生殖水稻资源，袁先生认为有必要利用生物技术进行攻关。

袁先生关注杂交水稻技术的实际应用。在他60多年的研究中，他带领他的研究团队从经典的三系杂种优势利用发展到最初的两系杂种优势利用阶段。特别是1995年两系杂交水稻成功后，他迅速步入超级稻研究阶段，把水稻杂种优势利用的水平从应用研究的水平提高到很高的水平，通过设定不同的目标，使示范片的产量从每公顷12吨达到每公顷12吨。尽管应用研究成果丰硕，但我们认为袁先生对基础研究的重视，不仅在于他的战略考虑，更在于他对现代生物技术崛起的高度关注。他非常敏感地意识到，充分利用分子生物技术将有助于杂交水稻技术的发展。

这从他热衷于开展水稻基因组测序研究，重视杂交水稻的基础研究就可以看出来。那是1999年，在我国1%人类基因组测序的背景下，华大基因和中科院遗传所的学者准备开展水稻基因组测序工作，找到了袁老师讨论测序的材料，袁老师也知道新前沿生物技术将产生水稻杂种优势的研究。

在选择水稻品种排序时，他提出了一个重要的建议。当时他有两个考虑:一是当时刚出的超级杂交稻先锋组合两优培九表现很好，已经呈现出欣欣向荣之势；二、两优培九涉及籼粳亚种间杂种优势的利用，追求籼粳亚种间杂种优势的利用是育种家梦寐以求的目标。于是他的父母自选了两优培九的父本9311作为测序研究对象。

之后以华大为首的联合研究团队利用全基因组鸟枪法测序(WGS)方法构建了籼稻9311的基因组工作框架图和低覆盖培矮64S草图，首次向世界公布了水稻9311的全基因组框架图相关研究工作于2002年4月发表在《科学》杂志上，并以封面文章的形式进行了报道。袁先生也是本文的通讯作者之一。

水稻基因组图谱发表在《科学》杂志上。

另外，袁老师平时也是能够将应用与基础完美结合的。在杂交水稻育种实践中，他曾深谈自己的体会:育种者必须清醒地认识到，到目前为止，通过育种提高作物产量的有效途径只有两条，一是形态改良，二是杂种优势利用。形态改良简单，潜力有限；杂种优势不结合形态改良，效果也差。其他育种方法和技术，包括基因工程的高技术，最终必须实现优良的形态和强大的杂种优势，否则将无助于增加产量。另一方面，育种向更高水平的进一步发展有赖于生物技术的进步。这些见解对青年科研人员正确认识育种实践具有重要的指导作用。

正因如此，袁老师虽然擅长杂交水稻常规育种，但他明白常规育种技术的潜力是有限的，所以他重新构思，常规育种与生物技术的结合是未来作物育种的发展方向，这也是潜力巨大的超级杂交水稻的育种之路。他提出常规育种和分子技术的结合更加厉害。这说明他深谙分子育种技术和基础研究对提高产量的作用。

2001年，袁先生的学生肖金华在《自然》杂志上发表了“野生稻基因提高产量”的论文。袁先生敏锐地意识到了推动杂交水稻育种的力量，立即组织研究力量采用分子标记辅助育种方法利用这种野生稻中的有利基因。此后，从普通野生稻中鉴定出两个增产QTL基因座，每个QTL基因座与高产对照杂交组合(魏攸64)相比具有增产18%的效果。通过分子标记辅助选择和田间选择，选育出具有上述QTL位点之一的优良恢复系Q611，其杂种J23A/Q611在晚稻试验示范中比对照显著增产，结果表明

袁老师内心对分子生物技术的期待远不止于这样的单枪匹马的应用。他期待现代分子技术对杂交水稻技术的全面提升，从而获得基础研究理论对育种实践更高效的指导。幸运的是，他的想法在2009年后得以实施。

2009年8月，时任国务委员刘延东拜访袁先生并视察湖南杂交水稻研究中心。袁院士提出建立杂交水稻国家重点实验室，开展杂交水稻基础和应用研究，深入培养和造就杂交水稻人才。2011年10月，杂交水稻国家重点实验室正式获得科技部批准，依托湖南杂交水稻研究中心和武汉大学。根据杂交水稻发展需要，设置了水稻杂种优势机理、水稻发育与育性机理、杂交水稻种质创新与基因发现、超级杂交水稻育种、杂交水稻育种与种子科学、杂交水稻超高产生理生态等6个研究方向。这六个方向相互支持，交叉融合，共同服务于“杂交水稻的可持续发展”这一主题。

此时，朱研究员有幸承担了水稻杂种优势机理研究方向的首席专家(PI)。袁先生亲自给他发了聘书，成为该中心的客座研究员，并在杂交水稻国家重点实验室成立了以新、、陆为主要成员的水稻杂种优势研究团队。新是袁先生的业务秘书，也是他亲自培养的医生。她的博士论文题目是《超级杂交稻产量杂种优势的分子预测》，阐明了水稻杂种优势的显性效应；黄志远博士留学新加坡，回国后开展了杂交水稻表型对光条件的响应研究和超级杂交水稻产量优势分析。陆是朱在中国科学院遗传研究所培养的博士后。他是一位将现代分子生物技术与杂交水稻应用基础相结合的年轻学者。我们团队围绕袁老师关于探索和揭示水稻杂种优势机理的指示，展开了有针对性的研究。我们每一步研究都向袁老师汇报，听他指导。

以超级杂交稻先锋组合两优培九为基础材料，参考其他一些有代表性的两系杂交稻和亚种间杂交稻，广泛合作构建相关重组自交系、回交群体和近等基因群体。利用重测序遗传连锁图谱，通过表型、基因组学、转录组学和重组自交系等多种研究手段进行综合分析，从产量杂种优势表型到基因调控等不同维度分析产量及其构成因素的杂种优势。

每穗粒数的超高亲本显性和有效穗数的超父本显性在一个表型群体中是比较普遍的现象。其次，将QTL区与转录组差异表达基因区结合，在两系杂交水稻中鉴定出一个可用于杂种优势的主效基因RH8。RH8与已知基因Ghd8相同，影响每穗粒数、株高和抽穗期，与DTH8为同一基因。基于对其他125个商品两系杂交水稻品种的分析，发现RH8在89个杂交水稻品种中是杂合的(相关论文发表于2016年9月《PNAS》)。第三，包括两优培九在内的两系杂交稻的抽穗期和产量杂种优势主要由DTH8等生长相关基因的不同单倍型决定。

袁先生对我们的研究成果表示满意，并对我们阐明水稻杂种优势机理和应用两系杂交水稻育种的理论基础给予了充分肯定。他还提出了通过增加生物量来提高水稻产量的思想。从形态学的角度来看，增加生物量的可行而有效的方法是增加株高。所以他建议研究株高。他也知道结实率对杂交水稻，尤其是亚种间杂交水稻的重要性。因此，他非常重视结实率的研究。他的想法为我们团队的进一步研究指明了方向。

正如袁先生所说:科技的发展是永无止境的。2019年，袁先生再次提出了杂交水稻发展战略。他把以细胞质雄性不育系为遗传工具的三系杂交水稻称为第一代杂交水稻，把以光温敏雄性不育系为遗传工具的两系杂交水稻称为第二代杂交水稻，把以基因工程雄性不育系为遗传工具的两系杂交水稻称为第三代杂交水稻，还有C4型杂交水稻。

第三代杂交水稻作为一个新生事物，虽然袁老师一开始贡献了思想和智慧，但是一旦出现还是非常谨慎的。他亲自指派我们团队的黄志远进行不同类型杂交水稻的产量优势对比试验，包括两系杂交水稻和基因工程杂交水稻(基因工程不育系珍18A配成的杂交水稻)，在相同的栽培条件下。试验结果表明基因工程杂交水稻在每穗粒数、千粒重和产量方面表现出较强的优势。其间，他也多次电话询问结果。直到他满意了，才引进湖南杂交水稻研究中心新育成的第三代杂交水稻新品种进行示范。这就是他后来提出的“3000公斤工程”，即应用第三代杂交水稻的新成果，使双季稻亩产达到1500公斤。含苞待放的第三代杂交水稻“三友1号”将于2020年在湖南衡南示范点，为亩产1500公斤以上的双季稻大放异彩。

袁先生认为无融合生殖的第五代杂交水稻是杂交水稻发展的最高阶段。无融合生殖的运用，一直埋在袁先生心里，从未释怀。20多年前，无融合生殖虽然在植物界普遍存在，但在主要农作物中却很少见。直到2018年，这种局面才被打破。首先，美国加州大学的研究小组在卵细胞中异位表达了水稻的BBM1基因，成功诱导卵细胞发育成胚胎并形成单倍体。结合MiMe系统(有丝分裂代替减数分裂)，实现了水稻种子的克隆和繁殖。接着，中国水稻研究所王克俭团队通过敲除水稻的MTL基因，成功诱导出单倍体水稻，并结合MiMe系统，在杂交水稻春优84中成功克隆繁殖出杂交水稻种子。

袁先生第一时间捕捉到了这两条信息。他高度评价了王克俭团队的工作:“这项工作证明了杂交水稻无融合生殖的可行性，是无融合生殖研究领域的重大突破，具有重大的理论意义。希望再接再厉，早日将这一成果应用于生产。”并且袁老师立即安排湖南省杂交水稻研究中心赵炳然研究员和本课题组陆博士加强水稻无融合生殖的合作研究，进一步推动以无融合生殖为特征的一系杂交水稻的研究。

科研的艰辛伴随了袁先生一生，成就辉煌。虽然他现在已经离开了我们，但他一直在为杂交水稻的美好未来而奋斗，由于他的思想依然闪耀，将继续照亮后来者的道路。我们这些后来者，尤其是做基础研究工作的人，应该肩负起为杂交水稻育种应用提供理论依据和指导的重任，做出新的贡献。《草下乘凉》，追梦。

除了与袁隆平先生在杂交水稻方面的合作，这些年，年华大学和云南大学的胡凤仪教授还在继续做多年生水稻的研究。目前，相关研发成果已在12个省的106个试点种植推广。未来，多年生水稻将在更多的地方种植，一个新的农业时代正在慢慢到来…

点击视频，一起回顾多年生水稻的发展。

——多年生水稻已在全国12个省份种植推广——

云南

浙江省

福建

—结尾—