简述真核生物ac-ds转座系统的机制

☺McClintock在玉米基因组发现的Ac-Dc系统可谓是最有代表性的例子。Ac代表激活元件，属于自主型，带有全功能的转座酶基因；Ds代表解离元件，属于非自主型，带有缺失的转座酶基因，由Ac突变而来。Ac和Ds之间关系密切，一“主”一“仆”，Ds单独不能移位，因为它不能合成转座酶。同一个细胞内，必须有Ac的存在，Ds才会移动。 ☺如果Ac或Ds插入到玉米种子的紫色色素基因C内部，则紫色色素基因被关闭，使玉米籽粒不能产生紫色色素，而成为黄色；如果Ds从C内跳开，C所受的抑制作用即被解除，玉米籽粒又变成紫色；如果Ds跳到远离Ac处，或者Ac本身跳开，Ds即不受Ac的控制，它又可以发挥对结构基因SG的抑制作用，使玉米籽粒成为黄色。Ac和Ds跳动得如此之快，使得受它们控制的颜色基因时关时开，于是玉米籽粒便出现了斑斑点点。

Ac-Ds系统即激活-解离系统，它通过非复制型机制进行转座。Ds（dissociation element）所导致的解离事件，似乎还受到另外一个因子的控制。麦克林托克观察到，1944年夏天所种植的那批玉米，它们的籽苗幼叶上出现一种奇特的变异类型，即在幼叶上有一对同源区域（它们来自于一对姐妹细胞），其中一半表现为色素减少，而另一半则相应地表现为色素的增多。从这一逆向关系中，麦克林托克领悟到，一定是在有丝分裂期间，两个姐妹细胞中的一个得到了另一个细胞所失去的因子，该因子与调节突变频率有关，或者说它控制着Ds的解离事件，致使同源区域的色素呈现出逆向关系，这就是Ac因子（Activator，意为活化因子）。

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