种植原始材料,获得自交果穗在选育自交系之前,应根据育种目标慎重选用原始材料,在能力可以承受的范围内,以较多的原始材料为佳,这样可以增加自交系之间的遗传差异。选定原始材料后,每个材料种植一个小区,种植株数不等,因原始材料的种类而定,窄基的杂交种可种50~100株,广基的综合杂交种需种300~500株,当进入开花期,在其中选择生长良好发育正常的植株进行套袋自交。套袋自交的方法是简单而严格的。在当选植株的雌穗即将吐丝而未吐丝时,用硫酸钠纸袋将雌穗套上;当雌穗吐丝第一天下午,再用较大的硫酸钠纸袋把雄穗套上,起隔离作用,避免异花粉污染。在雄花序套袋后的次日上午,当露水干燥后,用雄花袋收集新鲜花粉,迅速授于同株的雌穗花丝之上,又立即把已授粉的雌穗套袋隔离,标记区号和名称。成熟时收获,即为自交果穗。
自交后代的直观选择把收获的自交(S1)果穗,在第一年正常播种季节,按同一亲本来源的自交果穗的序号种成穗行,每一穗行种10~20株。一个育种单位,一般都要做大量自交果穗,以便进行严格的选择,增加分离优系的几率。自交系早代(S1~S2),尤其是自交一代(S1)和自交二代(S2),相当于杂交二代(F2)和杂交三代(F3),是性状急剧分离的世代,无论在自交系间或自交系内部表现出不同程度的生活力衰退和多种多样的性状分离现象,因此是对自交系的直观性状进行汰劣优选的最佳世代。根据育种目标对自交系性状要求在系间和系内进行选择,首先把生活力严重衰退和性状不良的穗行淘汰,然后在保留穗行中选优良植株3~5株继续套袋自交,收获后又按果穗性状,再做选择,每个穗行最后保留2~3个自交果穗,形成下一世代的果穗。
选择是多次分期进行的,植株性状再田间选择,果穗性状再室内选择。某些具体性状则应该在它们的表现时期进行选择,例如幼苗生长势在出苗到三叶期鉴定和选择,抗病性则在该病害盛发期鉴定和选择。
对性状的选择是有主次的,对一些限制性的(要害的)性状的选择要严格。例如生长势弱、不抗倒折、抗病性弱、生产力低、结实性差、雌雄花期间隔大、花粉过少或散粉不畅等性状,都会影响自交系的繁殖和制种,也会影响杂交种的性状。所以,凡是具有上述不良性状的穗行或植株,都应及时淘汰掉,不在其中自交保留后代。对于植株和果穗的其他性状,在进行选择时,则应尽量保持其遗传的多样性,防止因偏爱性状而选择某种单一类型。例如只选择紧凑株型而忽视正常株型,只选择早熟性而忽视其他熟期类型。如果这样做,不仅会造成性状上的单一化,也会造成遗传上的狭窄,而进行不适当的性状选择和淘汰时,会伴随发生有利等位基因的丧失,适应性和配合力的降低。
当自交系进入中期世代(S3~S5),基因型的纯合程度提高,系内的性状逐渐由分离趋向一致。而自交系间(包含一些同源自交系甚至姊妹系间)的性状则表现出明显的或某种程度的区别。因此直观选择的强度也相应降低,一般只淘汰少数劣系,在多数保留系内选择具有典型性状的优良植株3~5穗,室内穗选2~3穗,供给下一代种成穗行。自交中期世代,可能仍有少数系性状在继续分离,遇到这种情况,则扔按分离世代的选择方法处理。
当自交体系进入后期世代(S5~S7),基因型已基本纯合,当系内性状已经稳定,系内个体之间性状整齐一致时,一般不再进行直观性状的选择和淘汰,只在系内选择具有典型性状的优良植株(非混杂株)自交保留后代,当自交系性状完全稳定后,则可采用自交系内姊妹系交或者混合授粉隔代交替保存的方法保留后代,这样做既有利于保持自交系的纯度(指育种可接受的纯度),又可保持自交系的活力,避免因长期连续自交,一味追求纯度(如做某些遗传研究的纯度)而导致自交系生活力的过分衰退,造成育种应用中的困难。
至于自交系早代直观选择的强度,不是固定的,而是由育种家根据自身的承受能力、具体的选系材料的类别和数量,对某些性状的认识与判断,通过选择和淘汰,最终保留一个在育种上合理大小的选择群体(可能是自交一代穗行数的1/2,或1/3,甚至1/4)。
重组自交系说重组就是杂交,杂交后的材料经过一代代连续自交获得的自交系就是重组自交系。
回交就是杂交后代与其一亲本一代代的连续杂交,最后的结果就是绝大多数的遗传背景被这个回交亲本取代了,只有少数基因差异。众多杂交后代与这个亲本回交来的自交系应该是都有少数基因差异的,这一系列的自交系就是近等基因系了。
系谱法选育自交系的一般程序是自交系选育。根据查询相关资料显示,其基本程序是:原始材料的收集、鉴定和选择。优良单株的选择与自交。逐代自交选择淘汰。程序是指事情进行的先后,指“会议”等庄重场合的安排。
玉米自交系是单株玉米经过连续多代自交和选择,最后产生的一个基因型相对纯合、性状整齐一致的单株后代群体。作为组配杂交种的亲本,其基因型的纯合度、性状的整齐度、配合力的高低直接决定杂种优势的高低。因此,亲本自交系的防杂得纯是种子生产中最重要的基础工作。
1玉米自交系混杂退化的原因
11生物学混杂
玉米属于异花授粉作物,天然异交率在95%以上。本株花粉和异株花粉同时落在花丝上时优先选择异株花粉受精。因此,玉米极易发生天然异交和杂交。在自交系的繁育过程中,由于隔离不安全、去杂不及时、不彻底,套袋自交不严格、手或工具附着外来花粉等原因,均会造成玉米自交系的人为或天然杂交,导致生物学混杂。
12基因的重组与分离
在理论上,自交系的基因是纯合的,但纯合只是相对的,不是绝对的。玉米的遗传由10对染色体控制,而每对染色体又由成千上万对基因组成,某些对基因还可能处在杂合状态,只不过没有表现出来而已。自交系在生产过程中,由姊妹系间互相授粉,在受精过程中必然发生基因的重组与分离,使得一些隐性基因得以纯合而性状表现出来,造成自交系混杂退化现象。
13基因突变
自然界中,生物遗传是相对的,变异是绝对的,由于自然环境的变化或物种本身的特性,基因突变将伴随着遗传无时无刻都在发生。一些细微的变化,经过多代繁殖就会累积起来,形成较明显的混杂退化现象。
14机械混杂
在自交系的收获、运输、晾晒、脱粒、清选、储贮过程中,由于机械或人为的原因而导致自交系之间或自交系与其他品种之间的混杂,会使自交系失去使用价值。
15花期多代自交
为了保证自交系的基因纯合和性状的整齐一致,就要对自交系进行多代自交,这样必然会造成其生活力衰退,生长势减弱,从而导致退化甚至无法使用。
2防止玉米自交系混杂退化的措施
21安全隔离,防止天然杂交
在自交系繁殖过程中,隔离区安全与否对自交系的纯度起着重要作用。自交系原种繁殖需求空间隔离在1 000m以上,良种繁殖要求空间隔离500m以上,并且2 000m以内禁止放蜂。
22及时、严格、彻底除杂、去劣
在自交系繁殖过程中,除杂去劣工作是保证种子纯度的重要一环,要做到及时、严格、彻底。
221种子精选。在播种前对待繁的自交系种子进行人工精选,根据该品种粒型、粒色等形态特征挑去杂粒、病粒和小瘪粒,留典型特征一致、籽粒饱满的种子作种用。
222苗期除杂、去劣。在幼苗长至3~5片叶时,结合间定苗,根据该品种叶鞘、叶缘、叶片颜色、叶片宽窄、叶片的长相等特征除去杂苗和小劣苗,保留典型特征一致健壮苗。
223中期除杂。在自交系进入拔节期,根据株型、株高、叶色叶脉等特征除杂,除去杂株、变异株。以此除杂一般进行2~3次,再抽雄除净。
224花期除杂。在自交系雄穗抽出后,根据该品种雄穗分枝的多少,颖壳、花药颜色株型、长势、花丝颜色等特征除去杂株和变异株。
225收获期除杂。在自交系收获、晾晒过程中,根据果穗性状、籽粒颜色等特征,除去杂穗。
23加强管理,防止机械混杂
在自交系的收获、运输、晾晒、脱粒、精选、包装、储贮过程中,要由专人负责,做好标识,防止人为弄错或混杂。
24实行自交、姊妹交隔年交替繁殖
第1年在原种圃内选择100~200株生长良好的典型优株套袋自交,收获穗选混合脱粒,供下年繁殖。第2年将上年套袋自交的种子在安全隔离区繁殖,再选100~200株典型优株套袋,然后进行成对姊妹互交。收获后严格穗选混合脱粒供下年繁种用。用这种方法既可保持自交系的良好种性,又可有效防止因连续自交所造成的退化。
25一次繁种,多年贮存使用
对生产上常用的自交系一次超量繁殖,将所产种子在低温库内冷藏,这样就减少了自交系的繁殖次数,也就减少了繁殖过程中生物学混杂和机械混杂,以及基因变异的机会,从而有效地保证自交系的纯度。
26提纯自交系
在自交系的繁殖过程中,由于多方面的因素,发生程度
不同的混杂退化现象难以避免,如不加以提纯,一些优良的自交系很快就会失去其使用价值。因此,自交系一旦发生混杂,必须立即通过提纯的方法重新生产自交系原种,尽可能恢复自交系的纯度和典型性,这样才能充分保证杂交种的杂种优势。
自交系的混杂退化有其不可避免的自然因素,也有可以避免的人为因素。为此,必须牢固树立“防杂重于去杂”、“保纯重于提纯”的意识,使自交系的繁殖工作始终处于完全主动的地位,以确保能为玉米杂交制种提供高纯度生活力的亲本。
重组自交系:由F2群体的个体多代自交产生,群体中每个株系都是纯合的
重组自交系(Recombinant Inbred Lines)
是以两个无关的高度近交品系进行交配
产生F2代后,再行全同胞交配达20代以上而育成的一个近交系列群体。
该品系群体既具有其双亲品系的特性,又具有重组后一组内和每个重组近交系的特征
全同胞交配
双亲完全相同的个体间的交配。
具体点吧,比如我们研究一种性状,该性状的基因型是Aa,现在一只雌雄小白鼠各提供一个配子(精子、卵子),这两个配子中我们要研究的这种性状组合有A+A、A+a、a+a这三种情况,那么A+A、a+a这两种组合产生的受精卵称作自交。概括来说就是基因型相同的精子和卵子结合产生受精卵的过程称作自交。
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