虽然非组蛋白种类众多,但是根据它们与DNA结合的结构域不同,可分为不同的家族。
α螺旋-转角-α螺旋模式
(helix - turn - helix motif)
这是最早在原核基因的激活蛋白和阻抑物中发现的。迄今已经在百种以上原核细胞和真核生物中发现这种最简单、最普遍的DNA结合蛋白的结构模式。这种蛋白与DNA结合时,形成对称的同型二聚体(symmetric homodimer)结构模式。构成同型二聚体的每个单体由20个氨基酸的小肽组成α螺旋-转角-α螺旋结构,两个α螺旋相互连接构成β转角,其中羧基端的α螺旋为识别螺旋(recognition helix),负责识别DNA大沟的特异碱基信息,另一个α螺旋没有碱基特异性,与DNA磷酸戊糖链骨架接触。这种蛋白在与DNA特异结合时,以二聚体形式发挥作用,结合靠蛋白质的氨基酸侧链与特异碱基对之间形成氢键。
锌指模式
(zinc finger motif)
负责 5S RNA、tRNA 和部分 snRNA 基因转录的RNA聚合酶Ⅲ所必须的转录因子。TFⅢ A 是首先被发现的锌指蛋白,由344个氨基酸组成。TFⅢ A 含有9个有规律的锌指重复单位,每个单位30个氨基酸残基,其中一对半胱氨酸和一对组氨酸与Zn2+形成配位键。每个锌指单位是一个DNA结合结构域(DNA-binding domain),每个锌指的 C 末端形成α螺旋负责与DNA结合。这类Cys2/His2锌指单位的共有序列(consensus sequence)是:Cys - X2~4 - Cys - X3 - Leu - X2 - His - X3 - His。哺乳类转录因子 SP1 也有类似的锌指结构,由三个锌指单位组成。另一类锌指蛋白含两对半胱氨酸,而不含组氨酸,如哺乳类细胞的甾体类激素受体蛋白。这类Cys2/Cys2锌指单位的结合Zn2+的共有序列是:Cys - X2- Cys - X13- Cys - X2- Cys。不同的锌指识别不同的碱基序列,因为不同锌指的氨基酸组成不一样。
亮氨酸拉链模式
(leucine zipper motif,ZIP)
在构建转录复合物过程中,普遍涉及蛋白与蛋白之间的相互作用,形成二聚体是识别特异DNA序列蛋白的相互作用的共同原则,亮氨酸拉链就是富含Leu残基的一段氨基酸序列所组成的二聚化结构。这类序列特异性DNA结合蛋白家族,包括酵母的转录激活因子(GCN4)、癌蛋白Jun、Fos、Myc以及增强子结合蛋白(enhancer binding protein,C/EBP)等。所有这些蛋白的肽链羧基端约35个氨基酸残基有形成α螺旋的特点,每两圈(7个氨基酸残基)有一个亮氨酸残基。这样,在α螺旋一侧的Leu排成一排,两个蛋白质分子的α - 螺旋之间靠Leu残基之间的疏水作用力形成一条拉链状结构。这类蛋白与DNA的特异结合都是以二聚体形式起作用的,但与DNA结合的结构域是拉链区相邻的肽链 N 端带正电荷的碱性氨基酸区。
螺旋-环-螺旋结构模式
(helix - loop - helix motif,HLH)
HLH这一结构模式广泛存在于动、植物DNA结合蛋白中。HLH由40~50个氨基酸组成两个两性α螺旋,两个α螺旋中间被一个或几个β转角组成的环区所分开。每个α螺旋由15~16个氨基酸残基组成,并含有几个保守的氨基酸残基。具有疏水面和亲水面的两性α螺旋有助于二聚体的形成。α螺旋邻近的肽链 N 端也有带正电荷的碱性氨基酸区与靶DNA大沟结合。具有螺旋-环-螺旋结构的蛋白家族成员之间形成同源或异源二聚体是这类蛋白与DNA结合的必要条件,缺失α螺旋的二聚体不能牢固结合DNA。
HMG框结构模式
(HMG-box motif)
在发现一组丰富的高速泳动族蛋白(high mobility group protein)以后,首先命名HMG框结构模式。该结构由3个α螺旋组成 boomerang-shaped 结构模式,具有弯曲DNA的能力。因此,具有HMG框结构的转录因子又称为“构件因子(architectural factor)”,它们通过弯曲DNA、促进与邻近位点相结合的其他转录因子的相互作用而激活转录。SRY是一种HMG蛋白,在人类男性性别分化中具有关键作用,HMG蛋白由Y染色体上一个基因编码,在诱导睾丸分化途径中一些相关基因的转录活性被HMG蛋白所激活。
结构域( domain)是位于超二级结构和三级结构间的一个层次。结构域是在蛋白质的三级结构内的独立折叠单元,通常都是几个超二级结构单元的组合。在较大的蛋白质分子中,由于多肽链上相邻的超二级结构紧密联系,进一步折叠形成一个或多个相对独立的致密三维实体,即结构域。
结构域是指在二级结构的基础上肽链进一步进行三维空间卷曲折叠所形成的近球形的肽链结构实体。它可以作为蛋白质三级结构的组件。生理上不具有任何生理功能,这也是与三级结构的关键区别。打个比方,结构域就像是一座桥连接二级与三级结构。
扩展资料
模体和结构域的区别
模体即超二级结构,简言之,就是二级结构有规律的组合。例如螺旋-环-螺旋,贝塔折叠的组合、阿尔法螺旋组合等。再比如亮氨酸拉链、锌指结构都是典型的模体,它们执行一定的功能,即模体既是结构的单位,又是功能单位,他们可直接作为结构域和三级结构的建筑块。某些蛋白质因子与DNA大沟结合的部位靠的就是某些特异的模体。
结构域是指在较大的蛋白质分子中形成的某些在空间上可以辨别的结构,往往是球状压缩区或纤维状压缩区。它们也既是结构单位,又是功能单位。例如免疫球蛋白的功能区就是结构域。显然模体与结构域是不同的概念。
参考资料来源:百度百科-结构域
一般转录因子同时具有DNA结合域和转录激活结构域。DNA结合域有螺旋转角螺旋、锌指结构、碱性亮氨酸拉链、 碱性螺旋环螺旋和同源域。不同的转录激活结构域大体上有带负电荷的螺旋结构、富含谷氨酰胺的结构和富含脯氨酸的结构。
核酸一级结构的书写方式:mRNA。
核酸的一级结构是指核酸中核苷酸的排列顺序。一级结构是DNA的脱氧核苷酸序列,具有方向性,从5'到3';由多个单体以共价键组成的生物大分子中不同单体的排列顺序。包括结构单元(单体、亚基)的化学结构、立体化学构型和构象,结构单元之间的键连接和序列等。
定义
核酸分子(DNA和RNA)中的核苷酸排列顺序和由此形成的空间结构。可划分为一级、二级、三级和四级结构。其一级结构即核苷酸序列;DNA分子的二三级结构如双螺旋、超螺旋,RNA分子的二三级构如茎环结构、倒L形;四级结构是与蛋白质相互作用,如螺旋–转角–螺旋模体、锌指结构等。
转录激活因子是一个转录因子家族,通过识别和结合环腺苷酸应答元件而激活基因表达环腺苷酸应答元件存在于很多病毒和细胞的基因启动子中也就是属于转录因子
典型的转录因子含有DNA结合区 (DNA-binding domain)、转录调控区 (activation domain)、寡聚化位点(oligomerization site) 以及核定位信号 (nuclear localization signal) 等功能区域这些功能区域决定转录因子的功能和特性 (Liu et al,1999)DNA结合区带共性的结构主要有:1)HTH 和 HLH 结构:由两段α-螺旋夹一段β-折叠构成,α-螺旋与β-折叠之间通过β-转角或成环连接,即螺旋-转角-螺旋结构和螺旋-环-螺旋结构2)锌指结构:多见于 TFIII A 和类固醇激素受体中,由一段富含半胱氨酸的多肽链构成每四个半光氨酸残基或组氨酸残基螯合一分子 Zn2+ ,其余约 12-13 个残基则呈指样突出,刚好能嵌入 DNA 双螺旋的大沟中而与之相结合3)亮氨酸拉链结构:多见于真核生物 DNA 结合蛋白的 C 端,与癌基因表达调控有关由两段α - 螺旋平行排列构成,其α - 螺旋中存在每隔 7 个残基规律性排列的亮氨酸残基,亮氨酸侧链交替排列而呈拉链状,两条肽链呈钳状与 DNA 相结合
其功能通过和顺式因子的互作来实现的这段序列可以和转录因子的DNA结合域实现共价结合,从而对基因的表达起增强的作用
13 个
α螺旋
α-螺旋(α-helix):蛋白质中常见的二级结构,肽链主链绕假想的中心轴盘绕成螺旋状,一般都是右手螺旋结构,螺旋是靠链内氢键维持的。每个氨基酸残基(第n个)的羰基与多肽链C端方向的第4个残基(第4+n个)的酰胺氮形成氢键。在古典的右手α-螺旋结构中,螺距为054nm,每一圈含有36个氨基酸残基,每个残基沿着螺旋的长轴上升015nm 详解 α螺旋是一种最常见的二级结构,最先由Linus Pauling和Robert Corey于1951年提出,其主要内容是: ①肽链骨架围绕一个轴以螺旋的方式伸展; ②螺旋形成是自发的,肽链骨架上由n位氨基酸残基上的-C=O与n+4位残基上的-NH之间形成的氢键起着稳定的作用;被氢键封闭的环含有13个原子,因此α螺旋也称为36/13螺旋; ③每隔36个残基,螺旋上升一圈;每一个氨基酸残基环绕螺旋轴100°,螺距为054nm,即每个氨基酸残基沿轴上升015nm;螺旋的半径是023nm;Φ角和Ψ角分别为-57°和-48°; ④α螺旋有左手和右手之分,但蛋白质中的α螺旋主要是右手螺旋; ⑤氨基酸残基的R基团位于螺旋的外侧,并不参与螺旋的形成,但其大小、形状和带电状态却能影响螺旋的形成和稳定。 功能 α-螺旋在DNA结合基序(DNA binding motifs)中有非常重要的作用,比如在锌指结构,亮氨酸拉链,螺旋-转角-螺旋等基序中都含有α-螺旋。这是因为α-螺旋的直径为12nm,正好和B-DNA大沟的直径相等,所以能够和B型DNA紧密结合。
锌指蛋白是一类通过锌离子结合特定的氨基酸残基形成螺旋结构的蛋白质,可以识别并结合到DNA的特定序列上。锌指蛋白的识别序列通常位于DNA上游的启动子区域,这些序列也被称为顺式作用元件(cis-acting element)。
顺式作用元件是一段DNA序列,通过与转录因子的结合调控基因的转录。转录因子可以通过与顺式作用元件的结合来激活或抑制基因的转录。在锌指蛋白中,锌指结构通过与顺式作用元件的特定序列结合,使得转录因子能够精确识别并结合到DNA上,从而调控基因的转录。
因此,锌指蛋白识别核心序列的顺式作用元件是DNA序列。这些序列通常由四个碱基(A、T、C、G)组成,且具有特定的序列和结构特征,以确保与特定的锌指蛋白结合。顺式作用元件的特定序列和结构决定了它的识别性,锌指蛋白通过与这些元件的特定序列结合来实现对基因的调控。
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