三叶虫是寒武纪时代的。“三叶虫时代”其实就是寒武纪时代。寒武纪在前6-5亿年,历时一亿年。这个时期地球的统治者是三叶虫,因此人们又将这个时期叫“三叶虫时代”。
寒武纪的海洋生物主要是底栖的三叶虫,另有杯海绵和腕足类,海水中漂浮着水母和其它浮游生物。寒武纪地球上藻类繁多,结构复杂,这是无脊椎动物发展的最好条件。此间三叶虫是数量最多的动物,且种类也占动物总类别的60%,另外腕足类占30%,还有10%是杯海绵、水母、蠕虫、和软体动物等。
生活习性
三叶虫与珊瑚、海百合、腕足动物、头足动物等动物共生。大多适应于浅海底栖爬行或以半游泳生活,还有一些在远洋中游泳或远洋中漂浮生活。生活习性的不同决定着其身体构造不同。底栖三叶虫身体扁平,有的三叶虫可钻入泥沙生活,其头部结构坚硬,前缘形似扁铲,便于挖掘。
有的头甲愈合,肋刺发育,尾小,具尖末刺,用以在泥沙中推进。另外,适于在松软或淤泥海底爬行生活的类型,其肋刺和尾刺均很发达,使身体不易陷入泥中。营漂浮生活的类型,往往身体长满纤细的长刺。它们以原生动物、海绵动物、腔肠动物、腕足动物的动物尸体为食。
已灭绝的一类节肢动物,身体纵向、横向都三分,故名三叶虫。 三叶虫是最有代表性的远古动物,距今56亿年前的寒武纪就出现,5亿--43亿年前发展到高峰,至24亿年前的二迭纪完全灭绝,前后在地球上生存了32亿多年,可见这是一类生命力极强的生物。在漫长的时间长河中,它们演化出繁多的种类,有的长达70厘米,有的只有2毫米。背壳纵分为三部分,因此名为三叶虫从背部看去三叶虫为卵形或椭圆形, 成虫的长为3~10厘米,宽为1~3厘米 。小型的6毫米以下 。从结构上可分为头甲胸甲和尾甲三部分。三叶虫体外包有一层外壳,坚硬的外壳为背壳及其向腹面延伸的腹部边缘 。腹面的节肢为几丁质,其他部分都被柔软的薄膜所掩盖。一般所采到的三叶虫化石都是背壳。三叶虫背壳的中间部分称为轴部或中轴,左、右两侧称为肋叶或肋部。三叶虫壳面光滑。或有陷孔、瘤包、斑点、放射形线纹、同心圆线纹、短刺等。头部多数被两条背沟纵分为三叶,中间隆起的部分为头鞍及颈环[1],两侧为颊部,眼位于颊部。颊部为面线所穿过,两面线之间的内侧部分统称为头盖,两侧部分称为活动颊或自由颊。胸部由若干胸节组成 ,形状不一,成虫2~40节 。中间部分为中轴,两侧称为肋部。每个肋节上具肋沟,两肋节间为间肋沟。尾部是由若干体
节互相融合而形成的 ,1~30节以上不等。形状一般半圆形,但变化很大,可分为一中轴和两肋部。肋部分节,有肋沟和间肋沟。肋部可具边缘 ,边缘上亦常有边缘刺。 三叶虫腹面的节肢极少保存为化石,迄今为止全世界已发现节肢化石的只有19个种。从奥陶纪到泥盆纪末的一些三叶虫(比如裂肋三叶虫目)进化出了非常巧妙的脊椎似的结构。在摩洛哥就发现了这样的化石。此外在俄罗斯西部、美国俄克拉何马州以及加拿大安大略省也有带脊椎结构的化石被发现。这种脊椎结构可能是对于鱼的出现的一种抵抗反应。
多数三叶虫有眼睛,它们还有可能用来作味觉和嗅觉器官的触角,触须可达20至30厘米。三叶虫[1]的眼睛是由方解石(碳酸钙,CaCO3)组成的。结晶良好的纯净方解石(冰洲石)是透明的,有些三叶虫使用单晶的、透明的方解石来
三叶虫
组成其每只眼睛的透镜。这与大多数其它节肢动物不同,大多数节肢动物使用软透镜的、由甲壳素组成的眼睛。三叶虫坚固的方解石透镜无法像人的软晶状体的眼睛那样来调节焦距。但是有些三叶虫的方解石组成一个内部的、复合结构,这个结构可以降低球差,同时提供极好的视觉效果。典型的三叶虫眼睛是复眼,每个透镜为一个拉长的棱镜。每只复眼内的透镜数不等,有些只有一个,有些可达上千。在这样的复眼中其透镜一般排列为六边形。 三叶虫为雌雄异体,卵生,个体发育过程中经过多次周期性蜕壳,在个体发育过程中,形态变化很大。一般划分为3个阶段:幼虫期、分节期 、成虫期。三叶虫纲可以分为7目 :球接子目、莱得利基虫目、耸棒头虫目、褶颊虫目、镜眼虫目、裂肋虫目及齿肋虫目。 三叶虫与珊瑚、海百合、腕足动物、头足动物等动物共生。大多适应于浅海底栖爬行或以半游泳生活,
三叶虫
还有一些在远洋中游泳或远洋中漂浮生活。生活习性的不同决定着其身体构造不同。底栖三叶虫身体扁平,有的三叶虫可钻入泥沙生活,其头部结构坚硬,前缘形似扁铲,便于挖掘。有的头甲愈合,肋刺发育,尾小,具尖末刺,用以在泥沙中推进。另外,适于在松软或淤泥海底爬行生活的类型,其肋刺和尾刺均很发达,使身体不易陷入泥中。营漂浮生活的类型,往往身体长满纤细的长刺。它们以原生动物、海绵动物、腔肠动物、腕足动物的动物尸体或以海藻等细小生物为食。三叶虫的生活习性是多种多样的,化石中最多的一类是保存在石灰岩或页岩中,可见当时它们大多生活在浅海底或游移于淤泥之上。它们有的稍能游泳,有的随水漂流。志留纪中期的齿虫类,整个身体几乎被密密的长刺包围,这些长刺对于它们在水里游泳来说是一种强有力的推进器,因此可以推测它们是游泳的能手;同时,这些长刺也是抵御天敌的有效武器。这种类型的三叶虫主要是出现于奥陶纪到泥盆纪时期,当时与它共生的鹦鹉螺类、板足鲎类和鱼类都是三叶虫的劲敌,如果三叶虫不增强它的游泳能力和御敌的武器,它们怎样在那个竞争激烈的环境中继续生存繁衍呢?
奥陶纪的某些三叶虫,如宝石虫、斜视虫、隐头虫等还发展了卷曲的能力,它们的头部和尾部可以完全紧接在一起,仅将背部的硬壳暴露在外;它们还可以钻进淤泥以保护其柔软的腹部器官,这样,一方面便于御敌;另一方面也可以以类似于尺蠖那样的伸曲的方式推动身体前进。
三叶虫(5张)对于三叶虫的个体发育过程,科学家通常是通过采集同一层位中同一种个体的不同生长阶段的标本来研究的。三叶虫的个体发育,大致划分为三个时期——幼年期、中年期和成年期。幼年期虫体头部和尾部尚不分明,也没有胸节,直径大约为024-13毫米。中年期虫体头部和尾部已经分开,胸节也已经发育,但是节数比成年期少一节。成年期虫体的胸部与尾部节数增加到了极限,虫体增大,壳上的刺、瘤等附加物均出现了。
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三叶虫发展迅速,在寒武纪晚期达到繁殖高点的时代。为了适应不同的生活环境,形态演变多种多样。
三叶虫化石
有的头、胸、尾三部分大小相等,壳体缓平,头、尾都缺少明显的装饰,如大头虫 (BUMASTUS):有的头部既宽且大,前缘被一条平阔的围边所环绕,其上还排列着整齐的瘤粒,如隐三瘤虫(CRYPOLITHUS);有的为了免于受害,在胸、尾装饰着尖长的针刺,如裂肋虫(LICHAS);有的壳体还能够卷曲成为球状,如隐头虫(CALYMENE)。1寒武纪代表性三叶虫(54亿~49亿年前) 多数三叶虫身体扁平。莱得利基虫目(Redlichiida)被认为是三叶虫的始祖。近年的研究中有把球接子目(Agnostus)归入甲壳类的观点。
2奥陶纪代表性三叶虫(49亿~44亿年前) 形态多样,有的长着蜗牛一样的眼睛,有的身上长着好几根角,还出现了视野范围宽广的游泳型三叶虫。因为这时的海洋里它的天敌很少,所以奥陶纪成为“三叶虫大繁荣时代”。
3志留纪代表性三叶虫(44亿~42亿年前) 逃过了奥陶纪大灭绝的种类,它们在珊瑚礁附近大量繁殖。
4泥盆纪代表性三叶虫(42亿~36亿年前) 这一时代随着有下颚的鱼类重新,海洋环境发生了巨大的变化。很多三叶虫的身体上进化出了多种多样的装饰性部分,研究者认为这些装饰能提升三叶虫的防御功能和感觉机能。
5石炭纪/二叠纪代表性三叶虫(36亿~25亿年前) 寒武纪之后,三叶虫钢下的10个目都繁衍的相当兴盛。但是泥盆纪后期的大灭绝,使除了蚜头虫目(Proetus)之外的三叶虫全部灭绝。逃过劫难的蚜头虫目拥有流线型的身体,但身上没有刺和装饰。
编辑本段灭绝三叶虫灭绝的具体原因不明,但是志留纪和泥盆纪时期两腭强大,互相之间由关节连接的鲨鱼和其它早期鱼类的出现与同时出现的三叶虫数量的减少似乎有关。三叶虫为这些新动物可能提供了丰富的食物。
此外到二叠纪后期时三叶虫的数量和种类已经相当少了,这无疑为它们在二叠纪——三叠纪灭绝事件中灭绝提供了条件。此前的奥陶纪——志留纪灭绝事件虽然没有后来的二叠纪——三叠纪灭绝事件那么严重,但是也已经大大地减少了三叶虫的多样性。
编辑本段化石形成环境在远古海洋中三叶虫的生活环境从浅海到深海非常广。偶尔三叶虫在海底爬行时留下的足迹也被化石化了。几乎在所有今天的大陆上均有三叶虫的化石被发现,它们似乎在所有远古海洋中均有生存。
今天在全世界发现的三叶虫化石可以分上万种,由于三叶虫的发展非常快,因此它们非常适合被用作标准化石,地质学家可以使用它们来确定含有三叶虫的石头的年代。三叶虫是最早的、获得广泛吸引力的化石,至今为止每年还有新的物种被发现。在英属哥伦比亚、纽约州、中国、德国和其它一些地方发现过非常稀有的、带有软的身体部位如足、鳃和触角的三叶虫化石。
化石品种中国三叶虫化石是早古生代的重要化石之一,是划分和对比寒武纪地层的重要依据。
主要的三叶虫化石品种有:蝙蝠虫(Drepanura)、四川虫(Szechuanella)、副四川虫(Parasxechuanella)、似栉壳虫(即湘西虫)、王冠虫(Coronocephalus)、沟通虫(Ductina)
三叶虫的世界
命名早在300多年前的明朝崇祯年间,一个名叫张华东的人在山东泰安大汶口发现了一种包埋在石头里的“怪物”,其外形容貌颇似蝙蝠展翅,于是他就为之命名为“蝙蝠石”。到了20世纪20年代,我国的古生物学家对“蝙蝠石”进行了科学研究,终于弄清楚了原来这是一种三叶虫的尾部。这种三叶虫生活在5亿年前的寒武纪晚期,是海洋中的一种节肢动物。为了纪念这个世界上给三叶虫起的第一个名字,我国科学家就把这种三叶虫由拉丁名翻译成的中文名字依然叫做蝙蝠虫。 国外研究三叶虫的最早记录可以追溯到1698年。当时,鲁德把一个头部长有三个圆瘤的三叶虫化石命名为“三瘤虫”。到了1771年,瓦尔其根据这种动物的形态特征,即身体从纵横两方面来看都可以分成三部分:纵向上分为头部、胸部和尾部,横向上分为中轴及其两边的侧叶部分,因而给出了一个恰如其分的名称——“三叶虫”。
身体三叶虫的样子奇特,身体分为头、胸和腹三个部分。贝壳则有三个叶体,二叶位于纵向轴叶的每一侧,因此被称为:“三叶虫”。从背部看去三叶虫微卵形或椭圆形,成虫的长为3~10厘米,宽为1~3厘米。外壳坚硬,正中突起,两肋低平,也形成纵列的三部分,三叶虫的名字就是这么来的吧。由于三叶虫的背壳坚硬,所以容易被保存成为化石。我们今天了解这种绝灭了的动物,全是通过化石来认识它们的。三叶虫的头部由于覆盖有硬甲,可称为头甲,头甲上中央隆起的部分叫头鞍,头鞍的形状和大小在不同种类中变化较大,头鞍前部是头盖,上面发育着眼脊、眼叶和眼。头盖两侧的边缘下凹并延展形成活动颊,活动颊常常进一步形成十分尖锐的颊刺,伸向身体的后方,整个头甲是三叶虫分类和种属鉴定的重要依据。
胸甲尾部胸甲由许多形状相似的胸节组成,这些胸节相互衔接,与绝大多数节肢动物的体节相似,胸节可以活动,并有弯曲的功能。三叶虫身体能够蜷起或伸展开全靠这些活动的胸节,但幼年体的三叶虫没有胸节。尾甲是指三叶虫身体末端由若干体节融合而成的部分,它们形成三叶虫独特的尾部。三叶虫的尾一般都是半圆形,由于尾的边缘常常形成大小不同的尾刺,使许多三叶虫的尾伸展、放射,变得很美丽。整个三叶虫的背面硬而光滑,但科学家们发现有些种类在背甲上具有小瘤或小结节,这些小瘤和小结节与背甲上的颊刺、肋刺、尾刺一起,构成了复杂的防护"盔甲"。
三叶虫灭绝了。三叶虫在5亿~43亿年前发展到高峰,至24亿年前的二叠纪完全灭绝,前后在地球上生存了32亿多年,可见这是一类生命力极强的生物。
在漫长的时间长河中,它们演化出繁多的种类,有的长达70厘米,有的只有2毫米。2020年11月报道,古生物学家发现约5亿年前的奇特虫子,命名为“耳形范特西虫”,是三叶虫的一种。
三叶虫特点
三叶虫之所以出名,不仅是因为它们拥有奇特的结构,也是因为它们的化石大都保存得很好,并且遍布全球。因此无论是在古生物地层学、演化生物学以及板块构造学等研究领域,三叶虫均具有重要意义。
三叶虫是真正的节肢动物,是包括今天的蛛形纲动物、甲壳纲动物和各种昆虫在内的这个群体的创始成员。三叶虫与斯普里格蠕虫具有相似性,但又拥有更多的新特征。
三叶虫的主要特征表现在它的背壳构造,其头部中央有一个突起的“头鞍”,可能是安置脑的处所。头鞍的表面有的光滑无饰,有的瘤斑点缀,还有的具有为数不等的横沟。这些横沟被称为“头鞍沟”。头鞍两侧,一般有成对的眼睛。沿眼睛的前后有一条沟,称为“面线”,这是三叶虫成长过程中借以脱壳钻出身体的地方。头部腹面的前端有一对分节的触须,既是行动器官,又是感觉器官。触须的后面是摄食的口,通常盖着“唇瓣”。口两侧有许多细小而分节的行动器官——附肢,附肢上有细密的纤毛,大概可以起到呼吸的作用。
原则上讲草履虫出现得更早,草履虫是所有动物的祖先,是只有一个细胞核的原始动物。草履虫现在也依旧存在,所以草履虫同时也是在地球上生活时间最长的动物。而三叶虫是几亿年前的生物。三叶虫是出现在距今56亿年前的寒武纪,最有代表性的远古动物,是节肢动物的一种,全身明显分为头、胸、尾三部分,背甲坚硬,背甲为两条背沟纵向分为大致相等的三片:一个轴叶和两个肋叶,因此名为三叶虫。三叶虫在5亿~43亿年前发展到高峰,至24亿年前的二叠纪完全灭绝,前后在地球上生存了32亿多年,可见这是一类生命力极强的生物。
草履虫是一种身体很小,圆筒形的原生动物,它只由一个细胞构成,是单细胞原生动物,雌雄同体。最常见的是尾草履虫。体长只有180至280微米。它和变形虫的寿命最短,以小时来计算,寿命时间为一昼夜左右。(大草履虫的寿命可达五昼夜以上。)因为它身体形状从平面角度看上去像一只倒放的草鞋底而叫做草履虫,观察它需要用显微镜才能观察仔细。
三叶虫的形状大多为卵圆形或椭圆形,个体大小相差却很悬殊。发现于葡萄牙奥陶纪地层中的乌拉裂肋虫是最大的三叶虫之一,长达70厘米。而古盘虫、球接子之类的微小三叶虫却只有不到6毫米。常见的三叶虫一般长度都在3到10厘米,宽度在1到3厘米。超过20厘米的就算大型的了。在我国昆明寒武纪早期地层中曾经发现过长度为30厘米的莱得利基虫。在动物分类学上,三叶虫属于节肢动物门、三叶虫纲。它们生活在远古的海洋中,主要出现在寒武纪,到寒武纪晚期时发展到顶点。此后,三叶虫从极盛的高峰走向衰退,延续到二叠纪末期时绝灭,没有进入中生代。三叶虫在整个古生代3亿多年的漫长地质历程中生生不息,繁衍出了众多的类群和巨大的数量,三叶虫纲可以分为10目 :球接子目、莱得利基虫目、耸棒头虫目、褶颊虫目、镜眼虫目、裂肋虫目、栉虫目、镰虫目、砑头虫目及齿肋虫目。总计有1500多个属,1万多个种,其中发现于我国的有大约500个属。
根据头鞍、面线、胸和尾部等特征,三叶虫纲可分为:
1)球接子目(Agnostida),个体小,头部与尾部等大,胸部2~3节;寒武纪至奥陶纪。
2)莱得利基虫目(Redlichiida),头部大,胸节多,尾部小;面线属后颊类型或面线融合,头鞍分节明显;眼叶长,呈新月状;早寒武世至中寒武世。如莱得利基虫(Redlichia),头鞍锥形,内边缘极狭;鞍沟三对,后斜;眼叶极为长大,弯曲呈新月状,围绕头鞍近周;面线前支与头鞍中轴成45°~90°的交角;尾极小;早寒武世(图2-38)。又如古油栉虫(Palaeolenus),头鞍长方形,四对鞍沟,眼脊宽长;眼叶明显,内边缘发育,固定颊宽;尾小;早寒武世(图2-39)。
图2-38 莱得利基虫Redlichia chinensis
(据谭光弼等,1983)
图2-39 古油栉虫Palaeolenus lantenoisi
(据傅英祺等,1981)
3)耸棒头虫目(Corynexochida),面线属后颊类型,前支多平行;头鞍长,两侧近平行;胸部4~11节;尾部中至大型,多数具缘刺;寒武纪。如叉尾虫(Dorypyge),头鞍凸出,两边平行,但至前端又略缩小;边缘极狭,鞍沟三对极短;眼叶中等大,颈环有一长刺;尾大,各节均有一对刺;后侧端的一对或两对刺较长;壳面具小疣点;中寒武世。
4)褶颊虫目(Ptychopariida),面线大多为后颊类型,头鞍一般向前收缩呈锥形,多具内边缘;寒武纪至二叠纪。如毕雷氏虫(Bailiella),无眼,头鞍锥形,鞍沟三对后倾;颈沟极明显,固定颊极宽大;尾较小,分3~4节;中寒武世。又如蝙蝠虫(Drepanura),头鞍后部宽大,鞍沟三对;眼叶小,固定颊极狭;尾部半圆形,前侧端向后伸出长刺一对,两刺之间成锯齿状,形似蝙蝠;晚寒武世(图2-40)。再如栉虫(Asaphus),头鞍长,直达外缘,颊角圆润,鞍沟微弱,眼叶明显;面线为后颊类型;胸部八节;尾部与头部近似大小,尾轴长;早奥陶世至中奥陶世(图2-41)。
图2-40 蝙蝠虫Drepanura prenesnili
(据谭光弼等,1983)
图2-41 栉虫Asaphus expansus
(据傅英祺等,1981)
5)镜眼虫目(Phacopida),面线多为前颊类型和角颊类类型;头鞍形状不一,多向前扩大;内边缘狭或缺失;奥陶纪至泥盆纪。如王冠虫(Coronocephalus),面线属前颊类型,颊角延伸成颊刺,头鞍上宽下狭,鞍沟三对深而宽,头部均具粗瘤;尾三角形,中轴节数较肋节为多;志留纪(图2-42)。
图2-42 王冠虫Coronocephalus rex
(据何心一等,1993)
6)裂肋虫目(Lichida),面线为前颊类型,头鞍宽伸至前边缘,鞍沟延长成纵沟;尾部大,具三对成叶状的肋叶;奥陶纪至泥盆纪。
7)齿肋虫目(Odontopleurida),头部凸,颈刺发育,颊刺粗壮;胸部8~10节,肋节前侧可具短刺;中寒武世至泥盆纪。
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