糖酵解过程

糖酵解过程：

整个糖酵解途径由两个阶段十个反应组成：（1）引发阶段，共五步反应，一分子葡萄糖经过1,6-二磷酸果糖转变成2分子3-磷酸甘油醛，共消耗2分子ATP（投资阶段）。（2）产能阶段，共五步反应，二分子3-磷酸甘油醛最终转变为2分子丙酮酸，同时产生4分子ATP和2分子NADH（获利阶段）。

一阶段

1.葡糖糖的磷酸化

在己糖激酶或葡萄糖激酶催化下，葡萄糖磷酸化为6-磷酸葡萄糖。此反应不可逆。

降低胞内葡萄糖浓度，有利于胞外葡萄糖进入胞内。葡萄糖带上负电荷，极性增加，不易出细胞。葡萄糖变不稳定，有利于下一步反应。

2.6-磷酸葡萄糖异构化

在磷酸己糖异构酶的催化下，6-磷酸葡萄糖异构为6-磷酸果糖，此反应可逆。

醛糖变为酮糖，羰基从一号位变到二号位，为下一步磷酸化创造条件，也有利于之后C3和C4之间的断裂反应

3.磷酸果糖的激活

在磷酸果糖激酶-1的催化下，6-磷酸果糖变为1,6-二磷酸果糖，此反应不可逆。

为限速步骤，通过对此酶的调节，从而调控整个糖酵解。

4.1,6-二磷酸果糖裂解

在醛缩酶的催化下，1分子六碳糖裂解成1分子磷酸二羟丙酮和一分子3-磷酸苷油醛，此反应可逆。

5.磷酸丙糖的异构化

在磷酸丙糖异构酶的催化下，将磷酸二羟丙酮变为3-磷酸苷油醛，为可逆反应。

二阶段

6.3-磷酸苷油醛氧化及磷酸化

在3-磷酸苷油醛脱氢酶的催化下，3-磷酸苷油醛变为1,3-二磷酸甘油酸，这是糖酵解途径中唯一的一步氧化还原反应，此反应可逆。

在这个反应中，醛基变成羧基，释放出的能量一部分储存在1,3-BPG的高能磷酸键，另一部分被NADH中的高能电子带走。

7.1,3-二磷酸甘油酸的底物水平磷酸化

在磷酸甘油酸激酶与镁离子的催化下，1,3-二磷酸甘油酸变为3-磷酸甘油酸，并产生ATP，此反应可逆。

8.3-磷酸甘油酸的异构化

在磷酸甘油酸变位酶的催化下，3-磷酸甘油酸转变为2-磷酸甘油酸，此反应可逆。

9.2-磷酸甘油酸的烯醇化

在烯醇化酶的催化下，2-磷酸甘油酸转变为磷酸烯醇式丙酮酸，此反应可逆。

使某些原子重排，能量富集到一个化学键上。

10.磷酸烯醇式丙酮酸底物水平磷酸化

在丙酮酸激酶的催化下，磷酸烯醇式丙酮酸转变为丙酮酸，产生ATP，此反应不可逆。

糖酵解过程是从葡萄糖开始分解生成丙酮酸的过程，全过程共有10步酶催化反应。

1.葡萄糖磷酸化

糖酵解第一步反应是由己糖激酶催化葡萄糖的C6被磷酸化，形成6-磷酸葡萄糖。该激酶需要Mg2+离子作为辅助因子，同时消耗一分子ATP，该反应是不可逆反应。

2.6-磷酸葡萄糖异构转化为6-磷酸果糖

这是一个醛糖-酮糖同分异构化反应，此反应由磷酸己糖异构酶催化醛糖和酮糖的异构转变，需要Mg2+离子参与，该反应可逆。

3.6-磷酸果糖磷酸化生成1，6-二磷酸果糖

此反应是由磷酸果糖激酶催化6-磷酸果糖磷酸化生成1，6-二磷酸果糖，消耗了第二个ATP分子。

4.1，6-二磷酸果糖裂解

在醛缩酶的作用下，使己糖磷酸1，6-二磷酸果糖C3和C4之间的键断裂，生成一分子3-磷酸甘油醛和一分子磷酸二羟丙酮。

5.3-磷酸甘油醛和磷酸二羟丙酮的相互转换

3-磷酸甘油醛是酵解下一步反应的底物，所以磷酸二羟丙酮需要在丙糖磷酸异构酶的催化下转化为3-磷酸甘油醛，才能进一步酵解。

6.3-磷酸甘油醛的氧化

3-磷酸甘油醛在NAD+和H3P04存在下，由3-磷酸甘油醛脱氢酶催化生成1，3-二磷酸甘油酸，这一步是酵解中惟一的氧化反应。

7.1，3-二磷酸甘油酸转变为3-磷酸甘油酸

在磷酸甘油酸激酶的作用下，将1，3-二磷酸甘油酸高能磷酰基转给ADP形成ATP和3-磷酸甘油酸。

8.甘油酸-3-磷酸转变为甘油酸-2-磷酸

在磷酸甘油酸变位酶催化下，甘油酸-3-磷酸分子中C3的磷酸基团转移到C2上，形成甘油酸-2-磷酸，需要Mg2+离子参与。

9.甘油酸-2-磷酸转变为磷酸烯醇式丙酮酸

在烯醇化酶催化下，甘油酸-2-磷酸脱水，分子内部能量重新分布而生成磷酸烯醇式丙酮酸烯醇磷酸键，这是糖酵解途径中第二种高能磷酸化合物。

10.丙酮酸的生成

在丙酮酸激酶催化下，磷酸烯醇式丙酮酸分子高能磷酸基团转移给ADP生成ATP，是糖酵解途径第二次底物水平磷酸化反应，需要Mg2+和K+参与，反应不可逆。

糖酵解是指将葡萄糖或糖原分解为丙酮酸，ATP和NADH+H﹢的过程，此过程中伴有少量ATP的生成。是体内葡萄糖代谢最主要的途径之一，也是糖、脂肪和氨基酸代谢相联系的途径。

糖酵解可分为二个阶段，活化阶段和放能阶段。

准备阶段

（1）葡萄糖磷酸化(Phosphorylation)

“葡萄糖”是较稳定的化合物，要使之放能就必须给予“活化能”来推动此反应，即必须先使“葡萄糖”从“稳定状态”变为“活跃状态”。催化酶为“己糖激酶”,此反应必须有Mg2+的存在。

（2）“葡萄糖-6-磷酸”重排生成“果糖-6-磷酸”。催化酶为“葡萄糖磷酸异构酶”。

（3）“果糖-6-磷酸”经酶催化生成“果糖-1,6-二磷酸"。催化酶为"磷酸果糖激酶-1"。

（4）“果糖-1,6-二磷酸”断裂成“3-磷酸甘油醛”(glyceraldehyde 3-phosphate)和“磷酸二羟丙酮”，催化酶为“醛缩酶”。

（5）“磷酸二羟丙酮”很快被酶催化为“3-磷酸甘油醛”。催化酶为“丙糖磷酸异构酶”。

无论是以上哪种进入方式，在这一阶段都没有发生氧化还原反应。

放能阶段

（6）“3-磷酸甘油醛”氧化生成“1,3-二磷酸甘油酸”(1,3-diphosphoglycerate)，释放出2个e-和1个H+,传递给电子受体NAD+,生成NADH+H+,并且将能量转移到高能磷酸键中。催化酶为“3-磷酸甘油醛脱氢酶”。

（7）不稳定的“1,3-二磷酸甘油酸”失去高能磷酸键，生成“3-磷酸甘油酸”(3-phosphoglycerate)，能量转移到ATP中，1个“1,3-二磷酸甘油酸”生成“1个ATP”。催化酶为“磷酸甘油酸激酶”。

【此步骤中发生第一次底物水平磷酸化】

（8）“3-磷酸甘油酸”重排生成“2-磷酸甘油酸”(2-phosphoglycerate)。催化酶为“磷酸甘油酸变位酶”。

（9）“2-磷酸甘油酸”脱水生成“磷酸烯醇式丙酮酸”——PEP(phospho-enol-pyruvate)。催化酶为“烯醇化酶”。

（10）PEP将磷酸基团转移给ADP生成ATP,同时形成丙酮酸。催化酶为丙酮酸激酶。

【此步骤中发生第二次底物水平磷酸化】

生理意义

糖酵解最重要的生理意义在于迅速提供能量尤其对肌肉收缩更为重要。此外，红细胞没有线粒体，完全依赖糖酵解供应能量。神经、白细胞、骨髓等代谢极为活跃，即使不缺氧也常有糖酵解提供部分能量。

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