史前蜈蚣有2.4米长，为什么可以长到如此巨大

现在大家提到节肢动物，想到的都是些毫米级到厘米级的小虫子。然而在地质史上却有一个"巨虫时代"，就是古生代的石炭纪。

石炭纪，距今359亿至299亿年前，持续约6000万年，这个时期气候温暖、潮湿，生长着大片热带雨林和沼泽地，我们今天使用的化石燃料——煤炭，主要就是该时期形成的，石炭纪也因此而得名。当时大气含氧量达到了巅峰的35%（今天是21%），非常适合节肢动物繁衍生息，因而孕育了一大批巨虫。

石炭纪的热带雨林景观

巨虫时代的辉煌

节肢动物是动物界的登陆先锋，它们早在约45亿年前的奥陶纪晚期就开始了从海洋向陆地的迁移。与其他门类相比，节肢动物的基本结构非常适合登陆，它们坚硬的外骨骼能防止水分散失，强壮的腿使它们能支撑起自身体重并四处移动、跨越障碍物。到石炭纪，节肢动物的四大类群昆虫、蛛形类、多足类和甲壳类，前三个都完成了登陆之旅，并发展出了很多大型化种群。

多足类在奥陶纪晚期就登上了陆地，是最早登陆的动物，这一类群的现存成员包括蜈蚣和马陆。大家所熟知的"巨型蜈蚣"其实是一属叫节胸的动物，它们在志留纪和石炭纪非常繁盛，广泛分布于今天的欧洲、北美和澳大利亚。

节胸复原图

节胸属于多足亚门的倍足纲，而蜈蚣属于唇足纲，它们都不是一个纲的，亲缘关系很远，因此节胸不是什么巨型蜈蚣，倒是和马陆是一个大类的。

节胸的身体是一节一节的，有30个节，每节有两块侧板和一块中心板覆盖。这个属有很多种类，小的只有几厘米，大的可达两米。在新墨西哥发现的巨型节胸足迹化石，类似两条平行的轮胎痕迹，这些痕迹显示这种节胸至少有半米宽、24米长，是有史以来最大的陆地节肢动物，放在任何时代都是一种千足虫怪物。

巨型节胸模型

不过大家不用害怕，因为从化石来看，巨型节胸没有强化的口器，肠道内容物和粪便化石也都是些石松碎屑和蕨类孢子，说明这种怪物是以植物碎屑为食的。

巨型节胸并不是可怕的捕食者

昆虫登陆可以追溯至约4亿年前的泥盆纪早期，最早是衣鱼这类无翼昆虫。石炭纪已经出现的有翼昆虫只有蜻蜓、蜉蝣和蟑螂少数几个大类。当时的蜻蜓比今天大得多，最大的一种叫巨脉蜻蜓，翼展可达74厘米，是一种以小型动物为食的捕食者，在当时是天空中的霸主，扮演着类似于今天老鹰的角色。

石炭纪的飞鹰：巨脉蜻蜓

蛛形亚门的蝎子和蜘蛛也在泥盆纪登陆，同时在海里横行的是它们的远亲——海蝎（即板足鲎，已灭绝），最大的海蝎——莱茵耶克尔鲎，全长有25米，是有史以来最大的节肢动物。

石炭纪时期生活在陆地上的真正蝎子也是巨大的，其中最大的一种叫肺蝎，全长可达70厘米。肺蝎是可怕的杀手，主要捕捉其他节肢动物作为食物，它的尾刺已经足以放倒一些小型四足动物了。

可怕的杀手：肺蝎

为什么是石炭纪？

石炭纪时期昆虫、千足虫和蝎子的巨大是空前绝后的，这些节肢动物为什么会在石炭纪进化得越来越大呢？

这与当时的大气环境有关。海洋节肢动物本来是用鳃呼吸的，昆虫登陆以后就形成了一种独特的呼吸方式，它们绕过了自身循环系统，在坚硬的外骨骼表面形成了一系列微小气管，把氧气直接注入组织。

史前大气含氧量的变化，巅峰期即石炭纪

在这种扩散型的呼吸方式下，大气含氧量直接决定了昆虫组织能获取多少氧气。石炭纪时期陆地植物广泛蔓延，大气氧含量急剧升高，昆虫就在氧气过剩的环境中得到了惊人的生长。

石炭纪的热带雨林景观

还有一种解释是，体型大有助于节肢动物抵挡住捕食者的袭击。在石炭纪以及之前相当长一段时期里，地球上没有真正意义的食草动物，只有活跃的捕食者和以植物碎屑、动物尸体为食的清道夫。体型大的虫子才能保护自己免遭捕食，并幸存到生殖成熟期，然后把体型大的基因遗传给下一代。经过千百万年的自然选择，地球上生活的各种节肢动物就都异乎寻常的大，直到其体型所能达到的极限。

巨虫时代的末日

石炭纪的巨型节肢动物高度依赖于当时优越的环境，一旦环境改变，它们就会遭到灭顶之灾。距今3亿年前的石炭纪末期，地球进入一个短暂而激烈的冰河时代，海平面下降了100米，冰川覆盖了冈瓦纳大陆南部，气候由温暖、潮湿向凉爽、干燥转变。

石炭纪的海洋和陆地

在之后的二叠纪（299亿至25亿年前），随着盘古超大陆的逐渐形成，内陆地区越来越干旱，原始的石松森林萎缩成孤立的斑块，局限于滨水地区，并且相隔越来越远，大片土地荒漠化。这就是石炭纪末雨林崩溃事件，大气含氧量从35%急剧下降到15%。节胸、巨脉蜻蜓等巨虫因此走向了灭绝。

石炭纪的石松化石

雨林崩溃事件发生之后几千万年，节肢动物得到了恢复和发展，原始的蝉、蝗虫和甲壳虫等相继出现，但它们再也无法进化出石炭纪时期那么大的尺寸了。

巨虫的邻居：四足动物

在节肢动物登陆之初的几千万年里，陆地上只有这一类动物。四足动物登陆这件事，与节肢动物"无能"有关。节肢动物没有以活着的植物为食的种类，它们只能吃死去的植物碎屑。正因为此，大量死去的植物来不及分解就被掩埋了，形成了煤炭。

石炭纪的四足动物

在377-359亿年前的泥盆纪晚期生物大灭绝事件中，大量植物遗体形成的有机质被冲入海洋，为海生藻类的繁殖提供了大量养料，导致了水体富营养化，水体缺氧使鱼类大量死亡。面对环境压力，鱼类必须做出改变，总鳍鱼乘势登陆，演化出了最早的两栖动物。

石炭纪中后期，两栖动物非常繁盛。节肢动物和脊椎动物在海洋里就是邻居了，如今又在陆地上共同繁荣。因此，石炭纪既是巨虫的时代，也两栖动物的时代。

石炭纪：巨虫和两栖动物平分秋色

两栖动物拥有肺，可以比昆虫更高效的呼吸，但它们必须回到水中产卵，生殖和发育摆脱不了水的限制。石炭纪晚期，最原始的爬行动物——林蜥诞生了。林蜥是所有爬行动物（包括恐龙）、鸟类和哺乳动物的共同祖先。

林蜥复原图

爬行动物拥有羊膜卵，不需要再回到水中繁殖了，极大增强了在陆地上的适应力和竞争力。羊膜卵堪称是石炭纪最伟大的进化发明。

石炭纪末热带雨林崩溃以后，两栖动物同样损失惨重，大量的类群走向了灭绝。而林蜥成为最大受益者，雨林崩溃之后的干旱环境比之前更适合它们生存。林蜥趁势适应辐射，出现了种类繁多的爬行动物，占领了生态系统的每一个角落。

二叠纪：合弓类爬行动物的时代

爬行动物中出现了植食性的种类，极大提高了生态系统的能量传递效率，动物和植物的关系从此发生了根本性的改变。由于受到动物控制，植物再也无法无节制的蔓延了，大气中氧气含量也就稳定了下来，相对较低的氧浓度不足以供养巨型昆虫呼吸了。

在爬行动物主宰的世界里，巨大的节肢动物不再是优势，反而死得更快，体型越大的个体越容易被食虫性的四足动物捕食。

三叠纪：恐龙时代的黎明

于是，节肢动物再也无法也不会向大型化演化了，巨虫时代永远结束了。爬行动物成为地球上唯一也无可争议的霸主，持续23亿年之久的爬行动物时代来临了。

你想问的是4亿年前是什么时代吧。“石炭纪”时代。

根据森罗万象原创得知，4亿年前是“石炭纪”时代，也可以称之为“巨虫时代”。巨虫时代，是石炭纪动物特征的一个描述。

时代是指历史上以经济、政治、文化等状况为依据而划分的时期。

为什么石炭纪会出现身长接近3米的巨型蜈蚣？真是太可怕了？ 不但有巨型蜈蚣还有巨型蜘蛛，巨型蜻蜓。

由网友 动物博览 提供的答案：

距今36亿到3亿年前的古生代石炭纪，在地质史上被称为“巨虫时代”，孕育出了一大批巨型节肢动物。其中就包括大家所熟知的“巨型蜈蚣”。

石炭纪巨虫的辉煌

所谓的“巨型蜈蚣”，其实叫做节胸，属于节肢门—多足亚门—倍足纲，而蜈蚣属于节肢门—多足亚门—唇足纲，它们都不属于一个纲的，亲缘关系相当远了。举例来说的话，它们之间就类似于人类和鱼的关系。

因此，节胸不是什么巨型蜈蚣，它和马陆同属一纲，可以认为它们是一类古马陆。节胸有大有小，小的种类只有几厘米，大的种类有24米，半米宽。后者是根据在新墨西哥发现的足迹化石推断的，这只巨型节胸的脚印就像两道平行的轮胎痕迹。巨型节胸是有史以来最大的陆生节肢动物。

巨型节胸虽然很大，但并不可怕。因为从化石看它们并没有强大的口器，无法进行捕食，肠道内容物和粪便化石也表明了它们是一种以植物碎屑为食的食腐动物。

石炭纪同时生活着巨型昆虫，当时已经出现的有翼昆虫有蜻蜓和蟑螂，其他类群尚未出现。巨脉蜻蜓翼展有74厘米宽，它们就是石炭纪的老鹰，在空中盘旋，以其他节肢动物为食。

石炭纪巨型蜘蛛的传说，源自1980年在阿根廷发现的一个化石，这个化石呈现出了一个体长40厘米、腿宽50厘米的大型蜘蛛。然而，2005年，曼彻斯特大学的蜘蛛专家保罗·赛尔登重新检查了这个化石，他发现这根本不是蜘蛛，而是一只带有硬壳的海蝎（板足鲎）。截至目前，蜘蛛体型纪录的保持者仍然是1965年在委内瑞拉发现的巨型食鸟蛛，石炭纪尚未发现比现代蜘蛛更大的种类。

有史以来最大的节肢动物：耶克尔鲎（海蝎）化石

石炭纪时期陆地上确实有巨型蛛形纲动物，不过不是蜘蛛，而是蝎子。肺蝎长达70厘米，在当时是可怕的杀手，其毒刺足以放倒一些四足动物了。

石炭纪为什么能成为“巨虫时代”？

石炭纪成为巨虫时代，和当时的富氧环境有直接关系。当时的情况是，蕨类和裸子植物已经在陆地上繁盛，出现了大片的热带雨林，但是却没有以活的植物为食的动物，节肢动物只能吃死去的植物碎屑。再加上石炭纪的气候温暖、湿润，有利于蕨类植物大面积蔓延，它们通过光合作用消耗二氧化碳，释放出氧气，大气中的氧气含量就越来越高了。

石炭纪的热带雨林景观

节肢动物在海里本来是用鳃呼吸的，它们登陆之后就换了一套呼吸系统。昆虫的外骨骼上布满了微小的气管，可以将氧气直接输送到组织内部，而无需经过循环系统。这种体表扩散型的呼吸，对于小型动物来说特别高效。因为越小的动物，其表面积/体积比就越大。因此，正如我们看到的，昆虫大多是一些小不点。

但石炭纪的环境与今天不同，当时的大气中氧气浓度特别的高，达到了35%，是地球有史以来氧气浓度的巅峰期，今天只有21%。这么高的氧气浓度足以供养昆虫走向大型化。

另外，当时，没有植食性动物，只有捕食者和食腐动物。各类节肢动物成功地利用当时的富氧环境，展开了一场比体型的生存竞赛，长得大就可以吃掉对方，而长得小的只能被对方吃掉，只有那些长得足够大的才能留下后代，并把自己的个子大的基因遗传给下一代。这样经过石炭纪几千万年的演化，各类节肢动物就纷纷变得越来越大了。

“巨虫时代”是如何终结的？

距今3亿年前的石炭纪末期，发生了一次大规模的冰川运动，冈瓦纳大陆的南部为冰川所覆盖，海平面下降了100米。地球环境由温暖、潮湿转为炎热、干燥。大片热带雨林因不适应新的环境而纷纷消亡，这就是石炭纪末雨林崩溃事件。

石炭纪的石松化石

由于热带雨林崩溃，大气中氧气浓度在石炭纪之后的二叠纪急剧下降，从35%下降到15%，这个氧气浓度已经无法供养这些巨虫了，于是巨型节肢动物就走向了灭绝，只有那些小型化的种类活了下来。

节肢动物是动物界的登陆先锋，它们在45亿年前的奥陶纪晚期就开始登陆了。到37亿年前的泥盆纪晚期，四足动物也开始了登陆之旅。石炭纪中后期两栖动物和巨型节肢动物在陆地上共同繁盛，原始的爬行动物出现。

石炭纪：巨虫和两栖动物共存

爬行动物适应和改造环境的能力比巨虫和两栖动物更强，石炭纪以后地球就进入了长达23亿年的爬行动物时代。爬行动物出现了很多植食性种类，从此动物和植物的关系彻底改变了，动物控制着植物，使植物无法无序蔓延，大气中氧气浓度受到了控制，从此以后，地球再也没有出现过石炭纪那种富氧环境。

与此同时，在爬行动物的主宰下，体型大的节肢动物不再是优势，反而是累赘，体型越大就越容易被食虫性的四足动物发现并捕食，留下后代的几率反而越小。于是，节肢动物就此走向了小型化，并繁衍至今。巨虫的时代一去不复返了，我们今天只能从化石记录中感叹它们曾经的辉煌。

因为石炭纪是地球上空气中氧气含量最高的时代，动物们呼吸的空气中氧气含量达到了35%，这些昆虫能够透过体表的微小气孔直接呼吸氧气，高浓度的大量氧气供给使这些动物能够长到更大的体型，所以就出现了接近三米的巨型蜈蚣、一米长的巨大蜻蜓等。

巨型蜈蚣

在很多人眼里蜈蚣是令人害怕又讨厌的五毒之一，虽然它们的身长不过几厘米，最大的也在10厘米上下，但仍然能够看得人心里发毛。假如自然界中有一种巨型蜈蚣出现的话，那无异于是人们生活中的噩梦，也是只有在商业**中才会出现的惊险情节，可是在3亿多年前被称为“巨虫时代”的石炭纪，地球上实际就存在很多体长接近三米的巨型蜈蚣，这种人类想象中的怪物居然真的存在！

陆生节肢动物之最

目前地球上发现的最大蜈蚣有30厘米长，被人们称为“巨人蜈蚣”，可是与石炭纪的蜈蚣比起来就是小巫见大巫了，根据考古学家发掘出的化石来看，这种蜈蚣身长达到了24~26米，身体宽度半米，活生生就是好莱坞大片中的变种怪兽。不过这种蜈蚣实际上不是真正的蜈蚣，而是一种与蜈蚣外形非常接近的陆生节肢动物，叫作节胸，节胸的体型差异很大，有的节胸种类只有几厘米长，有的却能达到接近三米，是地球上出现过的陆生节肢动物中体型最大的。

为什么体型大

石炭纪之所以很多昆虫体型巨大，除了气候温暖潮湿、植物和植被能够提供足够的食物之外，最大原因是异常繁茂的植物通过光合作用制造了大量氧气，使空气中的氧气浓度成为有史以来最高，加上昆虫们能够通过身体上的间隙孔洞直接呼吸氧气，所以使它们的身体机能循环和代谢能力得到增强，体型也跟着变大了。

石炭纪里会出现身长三米的蜈蚣这件事其实并没有什么好惊讶的，如果你静下心来仔细想一想就会发现，在那个遥远的年代会出现与如今的生物形态十分不同是一件很正常的事情。

大自然是变化莫测的，并且在大自然中有很多奇异的现象，令人惊叹不已。并且大自然中有许许多多生命形态各异的生物，他们通过千百万年的自然变化，形成了如今的各种形态，不仅有巨大如鲸鱼的生物也有细小到比尘埃还小的病毒，而在这几亿年的生命进化史中，会出现各种奇异的生物，也就不足为怪了。地球的生命演化史和地球的演变时是分不开的，这其中有一段时期被称为石炭纪。考古学家通过考古发现。

在石炭纪中，地球上存在一种深长三米的巨型蜈蚣，不仅大众很惊奇，就连科学家在发现这种巨型蜈蚣时也很惊讶在当时的生命进化中竟然繁衍出了如此巨大的蜈蚣。而在现代生活中，蜈蚣最大的也不过几十厘米，所以这对大众的常识进行了一种冲击，所以很多人都对此感到十分惊奇。

但是如果有科学常识的人就会明白，这是十分正常的一种现象，因为石炭纪距离现如今已经过去了很多年，生命也进化了很多不同的形式，所以当时的生物和现如今的生物有较大区别，也是可以理解的，或者说当时的生物和现在的生物肯定是有区别的，而科学家猜测，之所以在石炭纪会出现身长三米的巨型蜈蚣，很有可能是因为当时蜈蚣也算是一种比较大的动物，靠着身体硕大的优势来捕食一些小昆虫或是小动物，而现如今蜈蚣需要躲在黑暗狭小的角落里才能生存繁衍，所以蜈蚣也就逐渐变小了。

石炭纪到底是一个怎样的时代？为何那个时期含氧量那么高？

在人们的印象中，大多数恐龙的体型都显得十分庞大。例如侏罗纪时期的腕龙和梁龙类恐龙，其体长约为30-60多米，体重可达30-100吨，是地球生命史上出现过的最大的陆生动物。而食肉的霸王龙，其体长约为13米，体重可达7-15吨，比如今的非洲象略大一些，是有史以来最大的肉食性陆生动物。那么你知道距今36亿到3亿年前的古生代石炭纪吗？在地质史上，它被称为“巨虫时代”，该时期，地球上曾孕育出一大批巨型节肢动物。

值得一提的是，这一时期，气候温暖潮湿，遍布着繁茂高大的树木和沼泽地，在石炭纪，全球陆地被广阔的森林覆盖，当时的植物类群与之前的泥盆系颇为相似，主要由楔叶类、石松类真蕨类、种子蕨类和科达类等植物构成，在湿润地区中蓬勃生长，事实上，此时植物登陆不过几千万年，令人诧异的是，早期石炭纪的森林就已经可以用参天古木一词来形容了，毕竟，石炭纪是地球大气含氧量达到巅峰的时期，当时氧气的浓度几乎是现在的2倍，从而导致，该时期出现的许多节肢动物异常巨大。

在这里，人们平时一只手就能捕捉到的蜻蜓竟然和老鹰的大小不分上下，倘若将石炭纪的蝎子放到现在，这意味着除了人类，它们可能很难遇到天敌，因为它们不但拥有坚硬的外壳，还拥有强而有力的钳子，另外还有着带毒的尾刺，更惊人的是，巨型马陆的体长可达3米，它们行动迅速，且全身都覆盖着盔甲，也是当之无愧的爬行霸王，除此之外，还有很多史前陆地动物，包括原始的两栖动物和最早出现在石炭纪上层的爬行动物，例如蜘蛛、千足虫、蜗牛、蝎子和800多种蟑螂，内陆水域居住着鱼类和各种甲壳类动物，软体动物。

比如海百合、海胆和单孔有孔虫，有研究数据表明，当植物的光合作用制造出了大量的氧气之际，早石炭纪的大气含量达到了空前绝后的35%，远远高于今天21%的氧含量，正因如此，才让昆虫、蜘蛛、蝎子等泥盆纪登陆的节肢动物由此沾了光，虽说它们未能拥有脊椎动物般复杂的肺，而是凭借相对简单的“书肺”，来吸收空气中的氧，又因高含氧量能让它们形成更大的体型，从而使得石炭纪的陆地节肢动物成为史上最大，其中包括了体长为26米的节胸马陆以及体长约为07米的普摩诺蝎，因此石炭纪也被称为“巨虫时代”。

现如今，人类已经进入信息时代，令人意外的是，我们依赖维持现代生活的电力，很大一部分来自最早的工业能源煤炭，然而全球一半以上的煤炭，都来自距今3亿多年前的石炭纪，也就是那个植物生长无比茂盛，大气含氧量空前丰富的时代，故而命名为石炭纪，该时期的代表物种林蜥，它是最早的爬行动物之一，体长约20厘米，身躯和尾巴细长，在石炭纪，它们只能屈居于巨型两栖动物和节肢动物之下，以敏捷和速度生存；而体长2米多的大型肉食两栖动物的引螈，属于已经灭绝的迷齿类，它不同于现存的两栖类，引螈更像爬行类身披鳞片后的模样，它甚至仍然需要前往水中才可繁衍后。

被归为“原蜻蜓目”的巨型昆虫巨脉，样貌很像蜻蜓，但它并非真正的蜻蜓，它的双翼展开可超过65厘米，一对翅膀和一双敏锐的复眼使得它们成为了石炭记的顶级空中掠食者；画面中的栉羊齿是石炭纪、二叠纪常见的真蕨类植物，种类繁多，所谓“羊齿”是指羽状复叶的细小叶片，在当时留下的煤层中常有它们的化石，虽说石炭纪的海洋面积相交泥盆纪来说有所缩小，不过海里仍然热闹非凡，诸如珊瑚、腕足类、贝类、鹦鹉螺和菊石等熟面孔仍然常见。

有趣的是，自甲胄鱼衰亡后，远古家族的鲨鱼在石炭纪便一举上位，直到3亿年后的今天，仍旧风采不减当年；石炭纪的大鱼是体型巨大的希氏根齿鱼，最大个体的长度超过7米，体重超过2吨，比今天海洋中的大白鲨还要大得多，从外形上来看，希氏根齿鱼的线条流线，犹如一条放大版的肺鱼，有人认为，这些史前动物的体型之所以如此巨大是因为不同时期，动物的体型大小与当时的生态环境、气候以及自身基因的演变存在很大联系，根据研究结果来看，在地球刚刚形成的二十多亿年里，地球的氧气含量非常低，但是随着24亿年前的事件，导致含氧量开始逐渐增多。

有研究人员发现，这可能与叠层石的成长有着一定关系，鉴于该阶段中，二氧化碳的占比不低，从而使得气候十分温暖，植物也开始迅速生长，氧气也逐渐增多，随后出现的现象是，二氧化碳的比例逐渐下降，氧气的含量开始迅速增多，从而促使石炭纪后期，氧气的含量达到了地球历史的最高水平，虽然过高的氧气含量与繁茂的树木，均意味着火灾会频繁发生，但是它们的繁衍却未受到太大的影响。

科学家们通过化石记录发现，在恐龙之前，地球上就有巨大的物种存在，它们就是3亿年前石炭纪的巨型节肢动物，包括超大的蜉蝣昆虫、蝎子；吊兰大小的蜘蛛；还有5英尺长的千足虫，等等。最有特点的两种昆虫是巨脉蜻蜓 Meganeura，及远古蜈蚣虫。巨型蜻蜓的翼展可以达到2英尺半（接近1米），有老鹰那么大，是地球上有史以来最大的昆虫。3亿年前，这些物种曾经昌盛一时。那时大部分陆地都在热带，植物繁盛（后埋入地下形成煤炭，该时期因此称为石炭纪）。但经过大约5000万年，从二叠纪的中期到晚期，这些巨型物种消亡了。

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