恐龙时代的早期是什么恐龙是霸主

恐龙时代的早期翼龙和鱼龙主宰天空和海洋，陆地的霸主主要是肉食性的虚型龙，腔骨龙，植食型的板龙。

三叠纪：恐龙的黎明（约距今25亿年-2亿年，持续约5000万年）三叠纪的开始和结束各以一次灭绝事件为标志。虽然这段时间的岩石标志非常明显和清晰，其开始和结束的准确时间却如同其它古远的地质时代无法非常精确地被确定，其误差在正负数百万年。由于三叠纪早中期延续了二叠纪的干旱，比较大型原始的类哺乳爬行动物灭绝，取而代之的是体型相对娇小的进化更完善的爬虫类，而且因为当时大型的捕食者如后鳄兽（波斯特鳄）等的灭绝，给了早期的恐龙等小型爬行动物生存进化的空间，如肉食性的虚型龙，腔骨龙，植食型的板龙等，漫步大地，早期翼龙和鱼龙开始主宰天空和海洋，地球上从此进入恐龙时代并一直延续了长达16亿年。

为什么鸟类是恐龙

此前看到 古明地恋：鸟 不 是恐龙？学术风暴中的不和谐音 以及其下的回复，发现中文网络尚有相当多的人对鸟类的兽脚类起源假说持怀疑或者保留态度，所以这里简单介绍一下为什么鸟类的兽脚类起源假说比其他假说更加合理，并且被广泛接受。

正如Brusatte (2012)所说，当代的分类学者更愿意基于系谱，而非特征定义生物群。

对于支持系统发育分类的生物学家，分类思想的核心观点是以系谱（既亲缘关系）作为生物分类的唯一标准，方法是通过对衍征的分析重建系统发育树，以形成严格的单系群构成的分类系统。

所谓单系群是指包含同一祖先所产生的所有后代所构成的分类群，与其相对的则是并系群，指仅包括共同祖先的部分后代的分类群。如目前普遍承认鸟类起源于恐龙类中的兽脚类，因此单系的恐龙类或兽脚类应包含鸟类，而“非鸟类恐龙类”或“非鸟类兽脚类”作为分类群而不包括鸟类则成为并系群。

此外，还有所谓复系群（或称“多系群”），指不具有共同祖先的分类群，如依据四肢退化消失而将无足类和蛇类归于一个分类群，则构成复系群。

如前所述恐龙类或兽脚类必须包含鸟类才能构成单系群，也就是一个自然类群，但是问题是我们如何知道鸟类起源于恐龙类中的兽脚类呢。

事实上，现生鸟类区别于其他脊椎动物的特征大部分并非在鸟类这一节点出现，也并非集中出现在其他任何节点，而是存在等级分布，也就是逐渐获得的。这些特征一部分是在鸟类出现以后获得的（如高度可动的头骨、无齿、手部的简化和愈合、发达的胸骨等），而另外一些则在鸟类出现以前就获得了，这里我们主要讨论鸟类出现以前的“鸟类特征”。

对此Makovicky et Zanno (2011)做了很好的总结（尽管有些特征的出现位置存在争议，但是仍按原文复述）：

鸟颈类 距骨-跟骨和远端跗骨之间的滑轮关节

恐龙型类 具三个功能趾的足部

恐龙类 完全开放的髋臼

兽脚类 后枢椎气化、指骨V缺失

僵尾龙类 叉骨、腕骨减少、趾I不达跗骨关节、上颌窗

鸟兽脚类 肩胛骨带状、高而宽的距骨上升突

虚骨龙类 前上颌窗、膨大和气化外翼骨、三个鼓室系统

手盗龙类 愈合的半月形腕骨、扩大的骨化胸骨板、骨化胸肋和钩突

副鸟类 尾部缩短、尺骨关节细分、耻骨后伸、不对称的飞羽

最原始的鸟类始祖鸟保留有上述全部这些特征，而且尽管其中一些特征在更进步的鸟类中失去了，但是大部分特征仍能在现生鸟类中被找到。

此外，虽然过去关于鸟类起源的讨论主要基于骨骼形态，但是最近发现的大量保存精美的化石甚至向人们展示了鸟类的羽毛结构、飞行能力、生理学特征，甚至繁殖策略是如何逐渐演化而来的。

对此Xu et al (2014)做了很好的总结（尽管有些特征的出现位置存在争议，但是仍按原文复述；鸟翼类以及以下的部分省略）：

主龙型类 单向呼吸

鸟跖类 基础代谢率和生长速度的增加、丝状羽毛、骨骼气化

恐龙类 双足运动

兽脚类 弓形的叉骨、颈部气囊向后扩大

僵尾龙类 三指和初步的横向折叠能力、初步的膝关节运动、前后胸内气囊的细化

手盗龙类 三指和部分的横向折叠能力

廓羽盗龙类 进一步增加的基础代谢率、V形的叉骨、三指和增加的横向折叠能力、卵的大小增加、对称的叶片状羽毛、脑的扩大、初步的前肢拍打能力、部分的耻骨后伸、短尾、先进的胸肋关节呼吸方式、稍不对称的卵、单侧排卵、重复产卵、父亲参与照料

副鸟类 部分的膝关节运动、初步的空中运动能力、不对称的叶片状羽毛、极端的小型化、前肢伸长和增厚、脑的视觉相关区域的细化、卵的不对称性增加、卵表面无纹饰、卵壳孔隙率低、卵壳外层、改进的接触孵化

如上所述，很多“鸟类特征”是在恐龙向鸟类的演化过程中，经过兽脚类、僵尾龙类、虚骨龙类、手盗龙类、廓羽盗龙类和副鸟类等很多阶段逐步获得的。而且其中很多特征还表现出某种演化趋势，如兽脚类的前肢的指的减少、折叠能力的增强、羽毛结构的改进等均是逐步发生的，最终才完成了向鸟类的翼的转变。正如Xu et al (2014)所说，兽脚类从地栖向有飞行能力的转变可能有着生命史上重大的进化转变的最好的记录。

而鸟类的兽脚类起源假说以外的任何一种假说都无法提供这样完整的演化序列，而且被当做证据的材料的所谓的“鸟类特征”一般是非常零散的，而非同源性的特征那样呈现等级分布的。比如鸟头龙类可能有外形似鸟的头骨以及带状肩胛骨（和可疑的叉骨），但是其他特征则和鸟类差异明显，所以最合理的解释只能是趋同。

这些假说除了无法重建完整的演化序列以外，本身还存在很多其他问题，比如所谓的“早期主龙类”的概念非常模糊，事实上支持这种假说的学者所常用以比较的类群除了Euparkeria，其余很多根本不属于其他大部分学者所划定的主龙形类（也就是传统意义上的或广义的“主龙类”），而多是一些分类位置不定和未定的双孔类。

正如O’Connor et al (2011)所指出的，其实目前鸟类的兽脚类起源假说以外的各种假说基本都被废弃。但是在提不出什么更好的替代方案的情况下，还有人不愿意接受兽脚类起源假说而选择“捣乱”。

比如James et Pourtless (2009)的“研究”表明“兽脚类”可能不是单系群，鸟类、“手盗龙类”和长鳞龙构成一个分支等莫名其妙的结论，Smith et al (2015)对此无奈地表示，“异常的分类单元和特征采样，错误的特征评分，以及不合逻辑的特征状态定义”，想得出合理的结论恐怕比登天还难，这些反对者“捣乱”的结果是激怒了兽脚类起源假说的支持者们（Feduccia (2016)也承认讨论处于outrage的状态）。

但是，由于越来越多无可反驳的证据的出现，反对者不得不一再变换说辞来维持自己的立场。最典型的例子便是A Feduccia。尽管Feduccia无疑是个非常优秀的古鸟类专家，可是他选错了边，Feduccia (1999, 2002)曾经“系统性地批判”类似驰龙科和伤齿龙科之类的“手盗龙类”和鸟类相似特征的同源性，可是当越来越多保存有“真正的羽毛”（正羽）的“手盗龙类”被发现以后，他不得不承认二者确实存在亲缘关系（尽管他宣称这些动物实际是失去飞行能力的鸟类，而非真正的兽脚类），最近Czerkas et Feduccia (2014)甚至开始承认鸟类起源于鸟支主龙类（尽管仍然拒绝接受鸟类起源于恐龙或兽脚类）。

羽毛是否重要

现生鸟类区别于其他脊椎动物的最重要的特征之一就是羽毛，可以说对于很多人来说羽毛的有无是判断一个动物是否属于鸟类或者和鸟类有关的决定性证据，即使是某些古生物学家也是如此。

Ostrom (1976)曾经指出除了叉骨，始祖鸟和其他虚骨龙类恐龙在骨骼结构上非常类似，对此反对者却表示“呵呵，趋同”。Norell et al (1997)报道了快盗龙的叉骨，对此反对者又表示“呵呵，一点也不像”。

1996年以来热河群发现了很多保存有羽毛的非鸟类兽脚类的化石，反对者认为比较原始的羽毛结构（比如中华龙鸟）不是羽毛，而是腐烂的皮下纤维组织；保存有“真正的羽毛”（正羽）结构的（比如尾羽鸟）则是此生失去飞行能力的鸟类。

但是到后来问题变得复杂了，Xu et al (2003)报道了顾氏小盗龙（Microraptor gui），这个动物有着“真正的羽毛”，但是骨骼结构则和被反对者批倒斗烂的快盗龙非常相似，比如发达的第一指爪、镰刀状的第二趾爪，以及尾椎极端拉长的前关节突和脉弧，所有特征都表明其属于驰龙科。

这可怎么办，一个该死的“恐龙”竟然长着“真正的羽毛”。

在象征性的抵抗之后，他们放弃了。既然有羽毛，那就只能往鸟类里面放，反对者也不得不顺便把小盗龙那些曾经被批倒斗烂的亲戚送进了鸟类，“手盗龙类”其实都是次生失去飞行能力的鸟类。

虽然一部分地栖的非鸟类兽脚类起源于树栖的、具有一定滑翔甚至飞行能力的祖先目前也被鸟类的兽脚类起源假说的支持者所接受（过去兽脚类起源假说的支持者主要支持鸟类飞行能力的地栖起源，所以反对者在某种程度上也算赢了）。但是，反对者这种把“手盗龙类”送进鸟类的做法肯定是站不住脚的，具体的讨论可以参考上面。

而且，尽管反对者最承认的是羽毛，但是事实上羽毛远不如骨骼来的可靠。因为羽毛的形态不仅高度可变，而且保存条件的要求相当苛刻，以至于在1996年中华龙鸟被报道以前，没有任何保存有羽毛的非鸟类兽脚类的化石被发现。

尽管在髫髻山组和热河群已经发现了大量的有羽毛的非鸟类兽脚类的化石，但是即使这种特异埋藏环境，羽毛的保存也是相当珍贵的。

孔子鸟的带状尾羽曾被认为性双形现象，但是后来的很多研究均否定了这点，而且Marugan-Lobon et al (2011)还指出其研究样本中多达54%的孔子鸟标本无法确定尾羽是否存在。Feduccia (2013)也指出甚至在一件朝阳长翼鸟（Longipteryx chaoyangensis）的标本中某些羽毛被保存，其前肢未见任何飞羽被保存，但是其他长翼鸟的标本则有着发育良好的典型飞羽。Godefroit et al (2012)主要依据羽毛减少的特征区别于赫氏近鸟龙（Anchiornis huxleyi）而命名了短羽始中国羽龙（Eosinopteryx brevipenna），而Hu et al (2018)则指出近鸟龙的很多标本的羽毛的分布、大小和形状都存在变化。

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