高温对水稻产量的影响

6月18日，观察者网从中国科学院分子植物科学卓越创新中心获悉，6月17日，该中心林洪轩研究团队与上海交通大学林友顺研究团队合作，在国际顶级学术期刊《科学》上发表了题为《水稻蛋白质农药中一个位点的基因模块增强耐热性》的研究论文。该结果不仅首次揭示了控制水稻耐热性复杂数量性状的基因位点(TT3)中存在由两个拮抗基因(TT3.1和TT3.2)组成的遗传模块，而且揭示了叶绿体蛋白质降解的新机制。同时发现了农作物的第一个潜在高温受体。

温度是一个复杂的物理信号。当植物面临环境温度的变化时，需要及时有效地将这种物理信号“解码”为生物信号，从而实现对温度胁迫的快速反应。目前已鉴定的植物温度受体大多调节植物在温暖环境下的形态变化或发育转化过程，但植物抗极端高温的温度受体尚未见报道。随着全球变暖趋势的加剧，极端高温已成为制约世界粮食生产安全的最重要胁迫因素之一。因此，发掘耐高温基因资源，探索植物的高温响应机制，培育耐高温作物品种，是一个亟待解决的重大科学问题。然而，通过正向遗传学定位和克隆与耐高温相关的复杂数量性状的QTL一直是一项具有挑战性的任务。经过7年的努力(包括遗传物质的构建，耗时近10年)，研究团队成功分离克隆了一个新的水稻耐高温基因位点TT3，并阐明了其调控耐高温的新机制。这是该研究团队继TT1 (Nature Genetics，2015)和TT2 (Nature Plants，2022)之后取得的又一重大进展。

课题组的实验地块来自解放日报。

研究团队通过对22762份水稻遗传材料的大规模交换个体筛选和耐热表型鉴定，克隆了一个新的控制水稻耐高温的QTL位点TT3。来自非洲栽培稻(CG14)的TT3比来自亚洲栽培稻(WYJ)的TT3具有更强的耐高温性。此外，还发现在TT3位点存在拮抗和调节水稻高温抗性的两个QTL基因TT3.1和TT3.2，其中TT3.1正向调节抗性，TT3.2为负向调节基因，TT3.1位于TT3.2的遗传上游发挥作用，为揭示复杂数量性状的遗传和分子调控机制提供了新的视角。在抽穗期和灌浆期高温处理条件下，近等基因系NIL-TT3CG14比NIL-TT3WYJ增产1倍左右，田间高温胁迫下小区增产20%左右。过表达TT3.1或敲除TT3.2也能带来2.5倍以上的增产。然而，在正常的田间条件下，它们对产量性状没有负面影响。因此，TT3基因位点、TT3.1和TT3.2基因在耐高温分子育种中具有重要的应用价值(图1)。

图一。非洲栽培稻TT3CG14位点和TT3.1过表达及TT3.2敲除构建显著提高了高温胁迫下水稻产量。

对该机制的进一步研究发现，位于质膜中的E3泛素连接酶蛋白TT3.1可以响应高温信号，并从细胞表面转移到多囊体(MVB)。然后细胞质中的叶绿体前体蛋白TT3.2被TT3.1募集并泛素化进入多泡体，并被液泡进一步降解，从而缓解高温胁迫下TT3.2积累造成的叶绿体损伤，从而提高水稻的耐高温性。在CG14背景下，TT3.1CG14具有较强的E3泛素连接酶活性，使更多的叶绿体前体蛋白TT3.2被募集和泛素化，并通过多液泡-液泡途径降解，降低了NIL-TT3CG14叶绿体中成熟的TT3.2蛋白的含量，实现了高温胁迫下叶绿体的保护，从而提高了水稻的耐高温性和产量。另一方面，在WYJ背景下，由于TT3.1WYJ的泛素连接酶活性较弱，只有少量的叶绿体前体蛋白TT3.2被降解，更多的TT3.2成熟蛋白在NIL-TT3WYJ的叶绿体中积累，导致叶绿体受损，最终导致水稻高温敏感和减产(图2)。

图二。tt3.1-tt3.2基因模块调节耐热性与产量平衡的分子机制。

综上所述，本研究发现的TT3.1-TT3.2遗传模块首次将植物质膜与叶绿体之间的高温响应信号联系起来，揭示了一种全新的植物响应极端高温的分子机制；在极端高温(42度)下，位于质膜中的TT3.1蛋白通过定位发生变化，感知温度信号，将高温物理信号“解码”为生物信号，传递给叶绿体前体蛋白TT3.2，以不同于26S蛋白酶体降解途径和叶绿体水解酶途径的方式对叶绿体前体蛋白TT3.2进行液泡降解，从而维持叶绿体在高温下的稳定性(图2)。因此，本研究发现TT3.1是一种潜在的温度感受器，也揭示了叶绿体蛋白质降解的新机制。此外，由于TT3.1和TT3.2在许多作物中是保守的，为应对全球变暖带来的粮食安全问题提供了宝贵的耐高温基因资源，具有广泛的应用前景和商业价值。值得一提的是，在论文评审过程中，评审人员都对这项工作给予了高度评价，认为这项研究带来了非常有趣和重要的新见解。